Класс Двустворчатые относится к исключительно водным животным. Питаются двустворчатые способом фильтрации - они перекачивают воду через свою мантийную полость и фильтруют питательные вещества из нее. Этот признак способствовал формированию определённых особенностей данного класса, например, строение многих систем органов у этого класса значительно упрощено по сравнению с другими классами моллюсков .
Название класса связано с тем, что все виды моллюсков этого класса имеют двустворчатую раковину . Закрытие и раскрытие створок раковины происходит при помощи замыкателей - специальных мышц. Между собой створки раковины связаны особой эластичной связкой.
Типичными представителями класса Брюхоногих являются перловица , беззубка , мидии и устрицы . Наиболее крупным представителем класса является тридакна - морской моллюск , достигающий веса 400 кг.
В пресных водоемах наших широт часто можно встретить беззубку . Тело беззубки, которое можно найти в раковине, состоит из ноги и туловища. Тело прикрыто мантией , которая свешивается по бокам в виде двух складок. Между этими складками и телом образуется полость, где находится нога и жабры. Головы нет.
В задней части тела две складки мантии соединяются, формируя сифоны - два отверстия, через которые проходит вода. Через нижний сифон вода входит, а через верхний - выходит, омывая при этом жабры . Эти органы являются дыхательной системой двустворчатого моллюска .
Вместе с водой жабры отфильтровывают различные частицы: остатки растений, одноклеточные водоросли и другие органические и неорганические вещества. Эти частицы попадают в рот, а затем в желудок , где начинают перевариваться под действием ферментов, вырабатываемой печенью. Печень у беззубки развита хорошо, ее протоки выходят в желудок . После желудка пища продолжает перевариваться в кишечнике . Так выглядит пищеварительная система беззубки .
Размножение беззубок представляет собой довольно сложный и интересный процесс. Оплодотворение яйцеклетки происходит в мантийной полости самки, куда сперматозоиды попадают вместе с водой через сифон. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается личинка , которая уже на этой стадии развития имеет двустворчатую раковину с зазубринами на концах створок. Развивается личинка беззубки на коже или жабрах рыбы, образуя опухоль, в которой и развивается моллюск.
Двустворчатые моллюски широко используются человеком в промышленных целях. Мидии и устрицы употребляются в пищу, а другие виды используются для добывания и выращивания жемчуга (например, перловицы или жемчужины).
Своим наименованием, напоминающим русскоязычному человеку название широко известной крупы, моллюск перловица обязан чуть менее прозаичному понятию. Его происхождение связывают с особенностью внутренней поверхности ракушки и английским словом perl - жемчуг. Перламутр покрывает створки в раковине моллюска изнутри. Химический состав вещества и внешний вид действительно подобны жемчужным. Это свойство использовали живописцы, подмешивая измельченное и обработанное вещество в краски.
Моллюск перловица: происхождение
Собственно перловицами (ударение на второй слог) или ракушками (они же Unio в латинском варианте) называется как раз род пресноводных моллюсков класса двухстворчатых, семейства Униотидов (латинское имя - Unionidae). Они были выделены и описаны учеными еще в конце XVIII века.
Ареалы речных моллюсков данного рода преимущественно расположены на Евразийском континенте. В центральной европейской части встречается три вида перловиц - толстая, клиновидная и, конечно, обыкновенная.
Самые распространенные виды перловиц
Unio crassus - один из видов часто встречающихся моллюсков перловиц, в русской речи называемый перловицей толстой. Развивается она медленнее двух других видов.
Перловица клиновидная или вздутая, она же - Unio tumidus, отличается более удлиненной формой раковины, сравнительно светлым окрасом и предпочтением проточной воды с некаменистым грунтом. Спинной край раковины расположен ниже макушки - она более плоская в сравнении с двумя другими видами. Линии приостановки роста располагаются часто.
Моллюск живописцев или перловица обыкновенная (латинское наименование Unio pictorum) растет быстрее собратьев. Раковина имеет форму эллипса, напоминает яйцо. Кольца роста тонкие, изящные. Название отсылает к художникам не только из-за особенностей перламутра, а также вследствие использования створок раковин живописцами в качестве палитры.
Показатели высоты раковин перловиц обычно колеблются в пределах до 3,5 сантиметров, длина достигает чуть более семи, самых крупных - до пятнадцати. Однако встречаются аномально крупные представители, обладающие очень большими ракушками.
У данных представителей рода пресноводных обитателей стенки створок толстые, наружный слой гладкий с заметными, хотя и тонкими, годичными кольцами, обозначающими зоны роста. Моллюски перловицы в среднем живут по десять-пятнадцать лет, но известны случаи более чем двадцатилетнего существования представителей вида толстых перловиц.
В качестве мест обитания они предпочитают пресноводные незамутненные водоемы с быстрым течением. По причине загрязнения многих рек, уменьшения в них количества рыбы, жизнь которых связана с развитием личинок моллюсков, численность перловиц, начиная с ХХ века, постепенно сокращается. В данный момент толстым перловицам угрожает полное исчезновение.
Строение перловиц
Все перловицы имеют твердые прочные стенки двух створок относительно выпуклых или более плоских раковин, окрашенных в гамму цветов от желто-серого до почти черного. Створки соединяет роговидный эластичный лигамент, перед которым располагается верхушка. У большинства перловиц она сдвинута к передней части раковины и выдается над спинным краем ракушки. Край раковины, на котором находится хорошо выраженный лигамент, считают верхним.
Есть передний и задний мускулы-замыкатели. Замок выраженный, состоит из зубцов и выемок. Моллюск перловица имеет три отпечатка ножных мускулов. Этим термином обозначают зоны крепления мускулов к раковине, понятие относится к твердым створкам, а не к мягкому телу животного.
Раковина моллюсков трехслойная. Внешний конхиолиновый - обычно грязно-зеленого тона, под ним белый фарфоровидный, затем внутренний - перламутровый. Два последних образованы кристаллами углекислого кальция. Палитра окраса перламутрового слоя ракушки может варьироваться от белого до розоватого и голубоватого.
У моллюска есть тело и нога. Эпидермис перловиц глянцевый, гладкий или поверхностно неровный. Тело имеет складки. На спинной части находится вырост, в котором помещается большая часть внутренних органов. Его называют внутренностным мешком. Однако на туловище имеются также полости с жидкостью. Есть и вторичная полость, содержащая сердце и половые железы.
Основную складку, находящуюся на границе ноги и мешка, именуют мантией. Края ее свободно свисают, срастаясь лишь под выводным сифоном (верхним).
Нога моллюсков имеет форму топора или клина. По обеим сторонам тельца перловицы расположены две полужабры, сросшиеся за ногой. Каждая представляет из себя решетчатую пластинку, через которую непрерывно фильтруется вода. Жабры снабжены водяными трубками. Имеются два зачатковых отверстия-сифона - вводное (жаберное) и выводящее (клоакальное). Их разделяет диафрагма.
Рацион моллюсков перловиц - это планктон и детрит (мельчайшие неразложившиеся органические частицы). Питание происходит за счет фильтрации воды частичками, оставшимися на жабрах. Они покрываются слизью и ресничками мерцательного эпителия перемещаются к ротовому отверстию, затем проглатываются перловицей.
Система пищеварения представлена тремя отделами. У основания ноги имеется ротовое отверстие с двумя лопастями по бокам, ротовая полость и глотка, но без органов измельчения, составляющие переднюю кишку. Оттуда пищевод ведет к желудку, окруженному со всех сторон печенью - пищеварительной железой перловиц. От желудка отходит средняя кишка, изгибающаяся несколько раз. Затем пища попадает в заднюю кишку.
Неиспользованные или переработанные вещества выводятся наружу вместе с профильтрованной водой через клоачную полость. У животного длиной 7-8 сантиметров струя может выбрасываться на расстояние в сорок сантиметров.
Нервная система представлена тремя парами нервных узлов (ганглиев) - головными, ножными и внутренностными, связанными комиссуральными нервными волокнами. От ганглиев к органам протянуты нервы.
Перловицы оснащены рецепторами кожной чувствительности, органами равновесия и химического чувства. Последние окружают ротовую полость и отверстие. Слух почти не развит - на ножных ганглиях расположены два слуховых пузырька. Зрение отсутствует.
Кровеносная система представлена трехкамерным сердцем (два предсердия и один желудочек) и сосудами - артериальными и венозными. Часть незамкнутой системы кровообращения моллюска проходит через полости его тела. Также в процесс включены жабры.
Особенности передвижения
Перемещаются перловицы, медленно ползая исключительно по горизонтальным поверхностям, со скоростью метр-полтора в час, наполовину погрузившись в песок или ил. Моллюск предварительно зарывается в него передней частью, приняв для этого вертикальное положение. Может днями не двигаться с места до наступления солнечной погоды. Во время покоя лежит, зарывшись в грунт всем телом, кроме верхнего края с ротовым отверстием.
Нога при перемещении выдвигается вперед (это зависит от момента притока в нее крови), к ней подтягивается все тело. Сокращение мускулов обеспечивает ноге втягивание обратно и завершение цикла хода - шага, который она производит приблизительно каждые пятьдесят секунд.
В конце лета, ближе к началу осени, моллюски почти целиком зарываются в ил для зимовки. Они снижают активность жизненных процессов до минимума и погружаются в состояние оцепенения, плотно и накрепко сомкнув створки ракушки.
Самки, самцы и глохидии: размножение и развитие перловиц
Моллюски разнополы. Имеются половые железы, но отсутствуют органы совокупления для внутреннего оплодотворения. Размножаются они весной - начиная с конца апреля и в течение всего мая.
Посредством выводного сифона самец отправляет сперматозоиды в водоем, а оттуда они попадают через входной сифон в организм самки, где оплодотворяют яйцеклетки. От одной самки может появиться единовременно несколько сот тысяч икринок. Развитие эмбрионов происходит в наружных полужабрах женской особи.
Половой зрелости перловицы достигают после двух-трех лет жизни.
Возраст моллюсков определяется двумя способами. Первый - по количеству опоясывающих створку целиком дуг годового прироста. Учитываются лишь рельефные полосы. Возникают они вследствие остановки процесса роста во время зимовки.
Проверить результат осмотра можно, посчитав дугоподобные выступы на внутренней поверхности створки около тупого окончания ракушки. Возраст складывается по формуле: число этих перламутровых наплывов плюс два.
Роль перловиц в жизни природного водоема
Перловиц можно встретить как в проточных водоемах, так и в прудах, озерах. Обитают они на мелководье и в глубине. Наибольшей предпочтительностью у перловиц пользуется грунт песчаный, илистый или смешанный. Могут поселиться на каменистом дне с присутствием слоя ила, но вязкого избегают. Следы моллюсков на мягком дне заметны и узнаваемы, напоминают бороздки.
Важным фактором присутствия перловиц является хорошая насыщенность воды кислородом.
Они являются естественными и отличными фильтраторами воды, крупная особь пропускает через себя около сорока литров ежесуточно. Учитывая количество моллюсков в водоемах, их роль в этом процессе сложно переоценить.
Перловицы также оказывают связующее и уплотняющее воздействие на ил, так как каждая выделяет очень большой объем слизи.
Перловицы в аквариуме
Причиной этому считается их способность плодить многочисленное потомство, живущее за счет многих видов рыб. Особого вреда они не причиняют, но способны вызвать зуд и желание рыбы тереться о предметы, что часто приводит к травмам кожных покровов.
Двустворчатые моллюски (класс пластинчатожаберные) - как правило, малоподвижные либо неподвижные животные. Обитают они на дне водоемов. Известные сегодня представлены в количестве более пятнадцати тысяч. Большая их часть населяет моря, меньшая - пресные воды.
Двустворчатые моллюски имеют двустороннесимметричное тело. Состоит оно из ноги и туловища, голова редуцирована (уменьшена). Как правило, нога клиновидной формы. У подвижных моллюсков она способна высовываться из раковины, зарываться в грунт на дне водоема, подтягивая все животное за собой. У экземпляров, прикрепленных к дну или лежащих на нем, нога обычно редуцирована в меньшей либо большей степени.
Покров двустворчатых моллюсков богат разными железами. Они выделяют слизь и прочие вещества. Так, например, у камнеточцев на покрове ног находятся железы, которые выделяют кислоту, способную разрушать известь. Это позволяет животному свободно проникать в известковые скалы. Мидии и дрейссены обладают железами, которые выделяют биссус. Это вещество в воде затвердевает в форме тонких нитей, при помощи которых двустворчатые моллюски прочно закрепляются на субстрате.
Мантийная полость ограничена двумя складками, которые свисают по бокам. Внутри расположены жабры. В мантийную полость также открывается половые пути и почечные протоки. Вода проникает посредством жаберного сифона, удаляется же через сифон клоакальный, который сформирован задним мантийным краем.
Раковина животных образуется двумя створками, которые соединены эластичной связкой на вершине или замком - зубами, которые располагаются вдоль верхнего края створок. У большинства представителей класса створки имеют одинаковый размер. Однако у некоторых видов, лежащих на дне, они разные и по размерам, и по форме.
Раскрытие створок осуществляется за счет действия соединяющей связки, которая наделена эластичными свойствами. Сближение же провоцируется сокращением запирателей. Эти мощные мышцы связывают обе створки. Увеличение раковины происходит за счет выделений желез, находящихся в подстилающей мантии. Зимой двустворчатые моллюски практически не растут. В результате на створках формируются годичные полосы. По их количеству можно установить возраст животного.
Нервная система сформирована из трех пар Один располагается в задней второй - в ноге, а третий - над глоткой. Комиссуры - нервные тяжи - связывают все узлы.
Кровеносная система моллюсков состоит из сосудов и сердца. В сердце присутствует только один желудочек, несколько предсердий. Их количество соответствует количеству жабр в связи с тем, что каждое из них представлено расширением сосудов, которые отходят от органов дыхания. Сердце располагается на спинной стороне тела.
У двустворчатых моллюсков достаточно слабо развиты Сенсорные клетки разбросаны по разным частям тела. На жабрах есть органы химических чувств - осфрадии. В ноге располагаются статоцисты. Это органы равновесия. Некоторые представители моллюсков отличаются наличием многочисленных глазков по мантийным краям.
Рот располагается над основанием ноги в передней части туловища. С боков находятся две лопасти. Их покрывает мерцательный эпителий - его реснички подгоняют частички пищи ко рту. Пищевод короткий. Он соединен с небольшим желудком, в который открываются печеночные протоки. От желудка отходит кишка. Она формирует несколько петель, поднимается к спинной стороне, проходит через желудочек и околосердечную сумку назад и завершается в клоакальном сифоне.
Моллюски широко применяются в хозяйственной деятельности человека. Многие, например, гребешки, устрицы, мидии, употребляются в пищу.
Двустворчатые - это класс типа Моллюски, включающий около 20 тысяч видов, обитающих преимущественно в морских, а также пресных водах. Нередко сильно размножаются в прибрежном мелководье морей. Другое название двустворчатых - пластинчатожаберные . Представителями являются перловицы, беззубки, мидии, устрицы, гребешки, жемчужницы, дрейссены и др.
Размер тела двустворчатых моллюсков колеблется в зависимости от вид от нескольких мм до более метра.
Среди пластинчатожаберных нет свободно передвигающихся форм. Все они либо малоподвижные, либо неподвижные. Малоподвижные моллюски могут зарываться в грунт.
Двустворчатые моллюски являются фильтраторами. Питаются планктоном и взвешенными в воде органическими частичками. При этом происходит очищение воды.
Характерной чертой является наличие достаточно большой раковины, состоящей из двух створок (что и дало название классу), охватывающих тело с боков. Таким образом, двустворчатые обладают билатеральной симметрией, при этом тело сплюснуто с боков. Размеры, форма и цвет раковины разнообразны в зависимости от вида. В течение жизни моллюска раковины нарастают своими краями. У неблагоприятные периоды года рост прекращается, поэтому на раковине могут быть полосы.
Створки раковины соединяются лентой эластичного вещества со спинной стороны двустворчатого моллюска. Смыкание створок обеспечивается специальными мускулами-замыкателями (один или два), при сокращении которых створки смыкаются, а при расслаблении - расходятся. У ряда двустворчатых раковина изнутри выстлана перламутром, который обладает прочностью и блеском. Если между мантией и створкой раковины попадает песчинка, то она обволакивается перламутром и постепенно превращается в жемчужину.
У двустворчатых моллюсков полностью редуцирована голова , у многих видов нет и ноги. Если нога есть (например, у беззубок), то служит для передвижения. При этом нога высовывается, прикрепляется к грунту, после чего к ней подтягивается раковина с туловищем животного.
Внутри раковины мантия свешивается по бокам тела, образуя складки. Между мантией и туловищем находятся пластинчатые жабры. У многих на заднем конце тела мантия срастается, образуя пару сифонов , похожих на трубки.
У двустворчатых моллюсков нет головы, вместе с ней утрачивается глотка с теркой, характерные для брюхоногих. Рот находится спереди у основания ноги, его окружают лопасти. Далее идет пищевод, за ним желудок, в который впадают протоки печени. Кишка петляет в основании ноги, далее идет в сторону спины, проходит около сердца. Анальное отверстие находится на заднем конце тела.
На жабрах пластинчатожаберных находится множество колеблющихся ресничек, которые создают ток воды в мантийной полости. Через входной сифон вода с пищевыми частицами засасывается, через выходной выбрасывается. Из воды моллюск осаждает съедобные частицы и отправляет их в рот с помощью околоротовых лопастей. Также из воды жабрами поглощается кислород, а в воду выделяется углекислый газ. В мантийную полость из анального отверстия выводятся экскременты, из почек - продукты обмена. Все они выводятся с током воды через выходной сифон моллюска.
Органы дыхания - пластинчатые жабры, находящиеся под мантией справа и слева от тела моллюска.
Кровеносная система имеет строение характерное для всего типа Моллюски. Она незамкнутая. Сердце двустворчатых состоит из двух или даже более предсердий и одного желудочка.
У двустворчатых моллюсков имеются по две почки. Их строение примерно такое же как у всего типа.
Нервная система пластинчатожаберных обычно состоит из трех пар ганглиев (над глоткой, в ноге, в задней части тела) с отходящими от них нервами. Ганглии соединены между собой нервными стволами (комиссурами).
Органы чувств развиты слабо. В ноге есть органы равновесия (статоцисты). Осязательные клетки есть в ротовых лопастях, ноге, в мантии и жабрах. У некоторых двустворчатых бывают небольшие щупальца на краю мантии. Есть органы химического чувства у основания жабр. Иногда бывают в больших количествах глаза по краю мантии.
Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополы, оплодотворение наружное. При этом часто сперматозоиды, вышедшие через сифон самца, попадают через сифон самки в ее мантийную полость. Здесь происходит оплодотворение.
С сайта www.есоsystеmа.ru
Описания видов и иллюстрации взяты из компьютерного определителя пресноводных беспозвоночных России (Боголюбов А.С., Кравченко М.В., Москва, "Экосистема", 2018) .
КЛАСС ДВУСТВОРЧАТЫЕ - BIVALVIA
Краткая характристика класса. Двустворчатые, или пластинчатожаберные (Bivalvia) - класс морских и пресноводных малоподвижных моллюсков, которые в отличие от брюхоногих моллюсков (Gastropoda) не имеют обособленной головы и связанных с нею органов (рот, глотка). Они имеют раковину из 2 створок - правой и левой (в отличие от верхней и нижней у плеченогих), которые охватывают тело с боков и подвижно сочленены на спинной стороне элластической связкой - лигаментом , а изнутри соединены 2 или 1 мускулом-замыкателем .
Тело двустворчатых сплющено с боков и несет 2 широкие мантийные лопасти , тесно прилегающие изнутри к створкам раковины. Нога чаще килевидной формы и может высовываться из раковины; часто она имеет железу, выделяющую биссус , служащий для прикрепления к субстрату. Парные жабры расположены по бокам тела и видоизменены в жаберные пластинки (ктенидии), выполняющие не только дыхательную функцию, но и роль фильтров для отцеживания пищевых частиц из воды, поэтому по типу питания двустворчатые - преимущественно фильтраторы . Центральная нервная система состоит из 3 пар ганглиев. Имеются чувствительные щупальцевидные придатки, а у некоторых форм сложно развитые глаза . Сердце обычно пронизано задней кишкой и имеет 2 предсердия. Обычно раздельнополы , реже гермафродиты.
К двустворчатым относятся такие известные морские моллюски, как устрицы, мидии, морские гребешки, а из наших пресноводных - беззубки , перловицы , шаровки , горошинки , жемчужница и дрейссена . Большинство двустворчатых моллюсков закапываются в донный ил, спасаясь таким образом от хищников, некоторые лежат на морском дне или облепляют скалы и другие поверхности. Немногие виды, например морские гребешки, способны к непродолжительному активному плаванию.
Форма и размер раковин двустворчатых сильно варьируют: среди них встречаются как очень крупные моллюски, например гигантская тридакна (Tridacna gigas), которая может достигать 1,4 м в длину и весить до 200 кг, так и очень маленькие. Самым маленьким представителем типа моллюсков является как раз двустворчатый моллюск Condylonucula maya, взрослые особи которого достигают в длину лишь 0,5 мм
Форма тела у двустворчатых тоже весьма различна. Например, сердцевидки имеют почти шаровидное тело и могут прыгать, сгибая и разгибая ногу. В то же время морские черенки (Ensis) в связи со специализацией к роющему образу жизни имеют продолговатую раковину и сильную ногу, предназначенную для закапывания в грунт. Корабельные черви семейства Teredinidae имеют сильно удлинённое червеобразное тело длиной до 2 метров с редуцированной раковиной, располагающейся на его переднем конце и видоизменённой в сверлильный орган, благодаря которому моллюск "прогрызает" разветвлённые ходы в древесине. У большинства же видов двустворчатых тело продолговатое, более или менее сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Голова редуцирована, и моллюск, по сути дела, состоит из туловища и ноги.
История изучения двустворчатых. Впервые название Bivalvia употребил Карл Линней в 10-м издании своего труда "Система природы" в 1758 году для обозначения моллюсков, раковина которых состоит из двух створок. Кроме того, этот класс известен под другими названиями, например:
- Pelecypoda (что означает "топороногие"),
- Lamellibranchia (пластинчатожаберные) и
- Acephala ("безголовые", т.к. двустворчатые, в отличие от всех других моллюсков, утратили голову).
В российской науке конца XVIII, начала XIX веков двустворчатые (живые и ископаемые) назывались - черепнокожие .
Строение раковины двустворчатых. Створки раковины у двустворчатых моллюсков чаще всего симметричны (например, у сердцевидок, беззубок). Однако у некоторых видов может наблюдаться асимметрия створок. Так, у устрицы створка, на которой животное лежит, выпуклая, а другая створка плоская и играет роль крышечки, прикрывая первую. Подобное явление имеет место и в случае лежащего на дне гребешка.
С наружной поверхности раковины хорошо заметна выдающаяся и несколько возвышенная часть - верхушка, или макушка (см. рисунок). Это самая старая часть раковины, так как раковина прирастает по краю с противоположной стороны.
- Тот край раковины, на котором находится верхушка, называется верхним, или спинным, или замочным краем раковины, а противоположный ему - нижним , или брюшным .
- Более широкий конец раковины является передним , а более узкий, несколько вытянутый и удаленный от верхушки - задним концом (краем).
- Если расположить раковину верхушкой раковины вверх и передним концом от себя, то створку, находящуюся слева от плоскости смыкания створок, называют левой , а створку, находящуюся справа, - правой .
На заднем конце раковины находится эластичная пластинка или лигамент , с помощью которой обе створки раковины соединены друг с другом. Лигамент состоит из двух кератиновых белков - тензилиума и резилиума. У различных групп двустворчатых лигамент может быть внутренним и наружным. Его функцией, помимо скрепления створок, является участие в раскрытии раковины.
Верхняя поверхность каждой створки раковины концентрически исчерчена ; некоторые из дуг более резко выдаются среди прочих, тянутся по всей длине раковины и имеют несколько морщинистый вид; это годовые дуги , соответствующие зимним приостановкам роста раковины, по которым с некоторым приближением можно определить возраст ракушки. На заднем конце раковины открываются также отверстия сифонов .
На переднем конце раковины располагаются нога и биссусовая железа (если есть).
Стенка раковины состоит из трёх слоёв: наружного конхиолинового (периостракум ), несущего полосы прироста, внутреннего известкового (остракум ) и нижнего перламутрового (гипостракум ).
Минеральный компонент раковины (то есть входящий в состав остракума и гипостракума) может быть представлен исключительно кальцитом, как у устриц, или кальцитом и арагонитом. Иногда арагонит формирует также перламутровый слой, как в случае отряда Pterioida. У остальных моллюсков слои арагонита и кальцита чередуются.
Наружный слой (периостракум) состоит из твёрдого органического вещества (конхиолина) и секретируется краем мантии. На вершинах створок конхиолиновый слой нередко стирается. Этот верхний слой имеет покровительственную окраску , обычно коричневую или оливковую. Иногда под влиянием какого-либо механического воздействия наружный роговой слой раковины разрушается, открывая лежащий под ним призматический слой, который легко растворяется в богатых свободной углекислотой мягких водах, и раковины моллюсков в таких водах бывают разъеденными.
Внутренний слой (остракум) называют фарфоровым. Микроскопическое исследование поперечных шлифов фарфорового слоя показало, что он состоит из известковых призмочек, тесно лежащих друг на друге в направлении, перпендикулярном к поверхности раковины.
Перламутровый слой (гипостракум) состоит из множества тонких также известковых слоев, лежащих друг на друге и соединённых конхиолином. Такое строение перламутра вызывает интерференцию света, т.е. слои преломляют и отражают падающий на них свет, в результате чего внутренняя поверхность раковины и отливает различными цветами или иризирует. Перламутровый отлив изменяется в зависимости от того, с какой стороны и под каким углом при рассматривании раковины падает на нее свет. Перламутровый слой утолщается с возрастом моллюска и приростом его раковины.
На внутренней поверхности раковины (см. рисунок) виден её утолщенный верхний край или замочная пластинка . Называется она так потому, что несет выросты или зубы , которые входят в углубления противоположной пластинки, образуя так называемый "замок ". Зубы, находящиеся перед лигаментом, коротки и массивны, находящиеся позади от него - удлиненны и тонки. Замок препятствует смещению створок относительно друг друга. Замок может быть равнозубый (таксодонтный) и разнозубый (гетеродонтный).
Внутренная поверхность раковины перловицы
Наиболее полно замок выражен у перловиц ; у жемчужницы некоторые зубы редуцированы, а у беззубок они вовсе отсутствуют, отчего и происходит их название.
У переднего и у заднего концов внутренней поверхности раковины находятся пятна, образованные неровностями перламутрового слоя в местах прикрепления мускулов-замыкателей моллюска; силою сокращения этих довольно мощных мускулов створки раковины плотно сжимаются одна с другой, и если ракушку вытащить из воды, тело ее некоторое время сохраняет необходимый ему запас влаги. Раскрываются створки без участия каких-либо мышц, а только под влиянием лигамента, играющего роль пружины. Действие раскрывающего механизма можно увидеть на погибших моллюсках - от высыхания лигамента створки раковины сами собой приоткрываются.
Рост раковины происходит за счёт постепенной откладки краем мантии конхиолинового слоя, а также накопления в раковине минеральных веществ. На раковине заметны концентрические линии , свидетельствующие о её неравномерном приросте в изменяющихся условиях окружающей среды (линии прироста). Однако определение возраста раковины по количеству таких концентрических линий не является достаточно точным. Более точно о возрасте моллюска можно сказать по количеству слоёв на поперечном срезе раковины.
Если между створкой раковины и прилежащей к ней мантией двустворчатого моллюска (не обязательного только жемчужницы) попадает какое-либо постороннее тело, например, песчинка, то она оказывает раздражающее действие на животное, и кожные покровы мантии начинают выделять затвердевающее перламутровое вещество, которое постепенно обволакивает инородное тело концентрическими слоями (см. рисунок). В конце концов, образуется жемчужина , являющаяся, следовательно, у моллюска образованием болезненного происхождения.
Раковина жемчужницы с жемчужиной
(слева) и схема образования жемчужины (справа)
По форме и строению раковины можно различить три главных систематических группы наших пресноводных двустворчатых моллюсков. Помимо резко выраженного различия в строении зубов, и замочного аппарата, перловицы отличаются удлинённой твердостенной раковиной с выдающейся приближенной к переднему концу верхушкой; раковина беззубок широко овальная, тонкостенная, верхушка ее слабо выдающаяся, киль верхнего края у некоторых видов высокий. Раковина жемчужницы крупная, удлиненная, толстостенная, с почти прямым или даже несколько вогнутым нижним краем; верхний край почти параллелен нижнему.
Мантия и мантийная полость. У двустворчатых моллюсков мантия имеет форму двух складок кожи, свешивающихся со спины по бокам к брюшной стороне. Снизу её складки могут быть свободными (как у беззубки) или срастаться, оставляя лишь отверстия для ноги и сифонов. По краю мантии иногда могут развиваться маленькие щупальца и глаза. Наружный слой мантии выделяет раковину, а внутренний выстлан мерцательным эпителием, биение ресничек которого обеспечивает ток воды в мантийной полости. Помимо раковины, мантия образует также лигамент, биссусову железу и замок.
У роющих форм мантия образует сифоны - две длинные трубки, по нижней из которых (вводной сифон) вода входит в мантийную полость, а по верхней (выводной сифон) - выходит. С током воды в мантийную полость доставляются кислород и пищевые частицы.
Как и у всех других моллюсков, у двустворчатых мантия образует мантийную полость, в которую входит мантийный комплекс органов: нога, две жабры, две ротовые лопасти и осфрадии. В мантийную полость также открываются отверстия пищеварительной, половой и выделительной систем.
У большинства двустворчатых моллюсков на внутренней стороне раковины заметна линия, идущая параллельно краю раковины и часто соединяющая следы от двух мускулов-аддукторов (замыкателей). Её называют паллиальной (мантийной) линией , она представляет собой линии прикрепления мантии к створке раковины. Прикрепление осуществляется узким рядом небольших мускулов-ретракторов. С помощью этих мускулов моллюск может в случае опасности спрятать внутрь раковины выступающий край мантии. Втягиваться могут и сифоны (в нормальном состоянии высунутые из раковины). Для этого служит специальное кармановидное углубление в мантийной полости. На створке раковины этому углублению соответствует паллиальный синус, или мантийный синус, или мантийная бухта, или сифонный залив, - направленное внутрь искривление паллиальной линии.
Нога. Нога (мускулистый непарный вырост брюшной стенки) у двустворчатых моллюсков клиновидная, служит для зарывания в грунт и ползания. У наиболее примитивных форм (отряд Protobranchia) нога, как и у брюхоногих , с плоской ползательной подошвой. Некоторые двустворчатые, прикрепляющиеся к субстрату, имеют в ноге особую биссусовую железу , выделяющие биссусные нити, при помощи которых моллюск "прирастает" к поверхности дна (мидии). У многих двустворчатых, ведущих неподвижный образ жизни, нога редуцируется полностью (устрицы).
Мускулатура. Основными мышцами в теле двустворчатых моллюсков являются передний и задний мускулы-замыкатели (аддукторы) , хотя передний замыкатель у некоторых видов может быть редуцирован или полностью утрачен. Сокращаясь, эти сильные мускулы закрывают створки, а при их расслаблении створки открываются. Кроме того, в механизме раскрывания створок задействован лигамент. Когда раковина закрыта, он, как пружина, находится в натянутом состоянии. При расслаблении замыкателей он возвращается в исходное положение, открывая створки.
У двустворчатых моллюсков, лежащих на одной створке (например, устриц и мидий), передний аддуктор утрачен, а задний занимает центральное положение. Моллюски семейства Limidae, плавающие за счёт хлопанья створками, тоже имеют единственный центральный замыкатель. Замыкатели состоят из двух типов мышечных волокон: поперечно-полосатых, предназначенных для быстрых движений, и гладких, поддерживающих длительное напряжение мускула.
Как упоминалось выше, мантия прикрепляется к раковине за счёт мелких мышц, образующих дугообразный след на створке раковины - паллиальную линию. Парные протракторные (сгибательные) и ретракторные (разгибательные) мускулы обеспечивают движения ноги двустворчатого. У двустворчатых, лишённых ноги, этих мускулов нет. Другие парные мышцы контролируют сифоны и биссусову железу.
Пищеварительная система. В связи с пассивным способом питания путём фильтрации пищеварительная система двустворчатых имеет некоторые особенности. Вода, поступающая через вводной сифон, направляется к переднему концу тела, омывая жабры и 2 пары длинных треугольных ротовых лопастей. На жабрах и ротовых лопастях имеются чувствительные клетки (органы вкуса ) и мелкие желобки, по которым пищевые частицы транспортируются в рот, находящийся около переднего замыкателя.
Изо рта пища поступает в короткий пищевод и затем в мешковидный энтодермальный желудок. Так как у двустворчатых редуцирована голова, то глотка, радула и слюнные железы у них отсутствуют. В желудок открывается несколько пищеварительных желёз, часто через пару дивертикулов, как, например, двухлопастная печень. Печень не только выделяет пищеварительные ферменты: её клетки также фагоцитируют пищевые частицы. Таким образом, у двустворчатых имеется внутриклеточное пищеварение .
Кроме того, в желудке есть кристаллический стебелёк , состоящий из мукопротеинов и ферментов (амилазы, гликогеназы и др.). Стебелёк располагается в особом слепом мешковидном выросте и вдаётся в просвет желудка. Располагающиеся там реснички заставляют стебелёк вращаться, отделяя ферменты и перемешивая содержимое желудка. Благодаря постоянному движению пищевых частиц в желудке возможна их сортировка в его заднем конце: мелкие частицы отправляются в пищеварительные железы и там поглощаются путём фагоцитоза, а более крупные направляются в кишечник. От желудка отходит средняя кишка, которая далее делает несколько изгибов и направляется по спинной стороне туловища к заднему концу, переходит в заднюю кишку, которая открывается анальным отверстием в мантийную полость над задним замыкателем. Экскременты с током воды выбрасываются через выводной сифон наружу. Задняя кишка обычно проходит через желудочек сердца (специфическая особенность двустворчатых).
Питание и пищеварение у двустворчатых синхронизированы с суточными и приливно-отливными ритмами.
Описанные выше особенности пищеварительного тракта характерны для фильтрующих двустворчатых. У хищных двустворчатых стебелёк может быть сильно редуцирован, но зато в ряде случаев имеется мускульный желудок, выстланный хитином, в котором пища перетирается ещё до начала пищеварения. В других случаях пищеварительный тракт хищных двустворчатых схож с таковым у двустворчатых-фильтраторов.
Нервная система. Как и у большинства других моллюсков, нервная система у двустворчатых разбросанно-узлового типа. У них она устроена проще, чем у брюхоногих . Из-за редукции головы церебральные ганглии слились с плевральными; так образовались парные цереброплевральные сдвоенные узлы, располагающиеся по обе стороны от пищевода и соединяющиеся над глоткой тонкой церебральной комиссурой. Образование цереброплевральных узлов путём срастания ганглиев доказывается тем, что у примитивных Protobranchia плевральные узлы ещё обособлены от церебральных. Они иннервируют мантийную полость и органы чувств (кроме осфрадиев). В ноге имеются педальные ганглии, иннервирующие ногу, связанные коннективами с цереброплевральными узлами. Под задним мускулом-замыкателем находится третья пара узлов - висцеропариетальные, контролирующие внутренние органы, жабры и осфрадии. Они связаны ещё более длинными коннективами с цереброплевральными узлами. Особенно хорошо третья пара узлов развита у плавающих двустворчатых. Двустворчатые с длинными сифонами могут иметь специальные сифональные ганглии, контролирующие сифоны.
Органы чувств. Органы чувств у двустворчатых моллюсков развиты слабо. В ноге имеются статоцисты - органы равновесия, иннервирующиеся церебральными ганглиями. В мантийной полости у основания жабр находятся осфрадии - органы химического чувства; возможно, осфрадии двустворчатых негомологичны осфрадиям брюхоногих . Отдельные рецепторные клетки разбросаны на жабрах, ротовых лопастях, по краю мантии и на сифонах. Осязательную функцию выполняют также щупальца , развивающиеся по краю мантии. У хищных двустворчатых из отряда Anomalodesmata сифоны окружены щупальцами, чувствительными к вибрациям; с их помощью моллюски обнаруживают добычу.
Многие двустворчатые лишены глаз , однако представители групп Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea и Limoidea имеют простые глазки , расположенные по краю мантии. Они состоят из ямки, выстланной светочувствительными клетками, и светопреломляющего хрусталика. У морских гребешков имеются инвертированные глазки довольно сложного строения, состоящие из хрусталика, двухслойной сетчатки и вогнутой светоотражающей поверхности. Известны также случаи образования глаз на сифонах у сердцевидок. У всех двустворчатых есть светочувствительные клетки , благодаря которым моллюск определяет, когда его полностью накроет тень.
Дыхательная система. Большинство двустворчатых дышат жабрами . Каждая из двух жабр состоит из приросшей к телу жаберной оси и отходящих от нее двух рядов жаберных нитей. Совокупность нитей каждого ряда образует жаберные листки, или полужабры . Исключением является небольшая группа двустворчатых моллюсков - септибранхий, представители которой лишены жабр, но зато их мантийная полость разделена горизонтальной перегородкой, пронизанной рядами отверстий. Питание их также своеобразно - они хищники. Выгибая перегородку, они засасывают вместе с водой мелких животных, например ракообразных .
Первичножаберные (Protobranchia) , являющиеся наиболее примитивными двустворчатыми, имеют пару типичных ктенидиев с жаберными лепестками.
У нитежаберных (Filibranchia) имеются нитевидные жабры. Нитевидные жабры характеризуются тем, что их жаберные лепестки удлинились в нити, образующие сначала нисходящее, а затем восходящее колено. Соседние нити скрепляются друг с другом при помощи жёстких ресничек, формируя пластинки; у части представителей жаберные нити свободны. Нитевидные жабры свойственны мидиям, устрицам, гребешкам.
У отряда Eulamellibranchia имеются пластинчатые жабры. Это дальнейшая модификация нитевидных жабр: в них возникают перегородки между соседними нитями, а также восходящими и нисходящими участками одной нити. Так образуются жаберные пластинки. Каждая жабра состоит при этом из двух полужабер: наружной, прилегающей к мантии, и внутренней, прилегающей к ноге. Таким образом, у Eulamellibranchia имеется 4 жабры, но каждая из них соответствует лишь одной половине настоящего ктенидия. Такие жабры есть у перловиц и беззубок .
Жаберная полость (слева) и направление
дыхательных токов (справа) двустворчатого
моллюска
У перегородчатожаберных (Septibranchia) жабры редуцированы и преобразованы в жаберную перегородку с порами. Перегородка отгораживает верхнюю часть мантийной полости, образуя дыхательную полость. Её стенки пронизаны кровеносными сосудами, где и происходит газообмен.
Наконец, у видов, лишённых жабер (как, например, у представителей подкласса Anomalodesmata ), газообмен идёт через стенку мантийной полости.
Двустворчатые, живущие в приливно-отливной зоне, способны несколько часов выживать без воды , плотно закрыв створки. Некоторые пресноводные формы, будучи вытащенными на воздух, слегка приоткрывают створки, так что у них происходит газообмен с атмосферным воздухом.
Кровеносная система. Кровеносная система двустворчатых, как и всех других моллюсков, незамкнутая , то есть кровь циркулирует не только по сосудам, но и по лакунам (промежуткам между органами). Сердце расположено на спинной стороне и состоит из 1 желудочка и 2 предсердий. Как упоминалось выше, сквозь желудочек проходит задняя кишка. Этот факт объясняют тем, что сердце закладывается в эмбриогенезе как парное по бокам кишки, а потом эти зачатки соединяются над и под кишкой (парное происхождение сердца у двустворчатых подтверждается наличием двух сердец у представителей рода Arca). У примитивных форм отряда Protobranchia слияние происходит только над кишкой.
От желудочка отходят мощные передняя и задняя аорты , ветвящиеся в артерии ; из них кровь (гемолимфа ) изливается в лакуны и отдаёт кислород тканям. Передняя артерия идёт вперёд над кишкой и снабжает кровью внутренности, ногу и переднюю часть мантии, а задняя направлена назад под кишечником и вскоре распадается на задние мантийные артерии. У некоторых двустворчатых моллюсков имеется лишь одна аорта. Далее уже ставшая венозной кровь собирается в крупную продольную лакуну под сердцем и направляется в приносящие жаберные сосуды. Потом насыщенная кислородом артериальная кровь по выносящим сосудам возвращается из жабр в сердце. В выносящие жаберные сосуды изливается также кровь, которая, минуя жабры, проходит через почки, где освобождается от продуктов обмена.
Кровь двустворчатых обычно лишена какого-либо дыхательного пигмента, хотя у представителей семейств Arcidae и Limidae имеется гемоглобин , растворённый непосредственно в плазме крови. У хищного двустворчатого моллюска Poromya в крови есть красные амёбоциты , содержащие гемоглобин.
Выделительная система. Выделительная система двустворчатых, как и у большинства остальных моллюсков, представлена парными нефридиями (почками) . Почки двустворчатых с железистыми стенками называют боянусовыми органами . Почки представляют собой длинные V-образные трубки, которые одним концом открываются в перикард сердца, другим - в мантийную полость, откуда продукты обмена уносятся с током воды.
Кроме почек, выделительную функцию также выполняет стенка перикарда, видоизменённая в парные перикардиальные железы . Иногда они обособляются от остального перикарда в виде двух мешковидных образований - кеберовых органов . Продукты выделения этих желёз попадают в перикард, а оттуда через почки транспортируются наружу.
Половая система. Двустворчатые моллюски раздельнополы , однако имеются и случаи гермафродитизма (так, у вида Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм, при котором сначала особи функционируют как самцы, потом как самки). У некоторых видов, например Thecaliacon camerata, резко выражен половой диморфизм .
Гонады и протоки (семяпроводы и яйцеводы) парные; гонады залегают в передней части тела, близко к кишке, заходя в основание ноги, и имеют вид двух дольчатых гроздевидных образований. Однако у некоторых видов половые протоки отсутствуют, и гаметы выходят из гонад через разрывы тканей в мантийную полость. У примитивных Protobranchia, а также ряда других двустворчатых (Pecten, Ostrea и др.) гонады открываются в почки.
У некоторых видов, например представителей рода Lasaea, мужские половые клетки выходят наружу через сифон, а далее с током воды затягиваются в мантийную полость самок, где и происходит оплодотворение. Потомство у таких видов развивается в мантийной полости матери и покидает её на стадии личинки - велигера или молодой особи. У большинства же видов оплодотворение наружное . В этом случае самки и самцы выбрасывают сперму и яйцеклетки в толщу воды . Этот процесс может идти непрерывно или запускаться факторами внешней среды, например продолжительностью дня, температурой воды и наличием спермы в воде. Некоторые двустворчатые выпускают гаметы понемногу, другие же - крупными частями или все одновременно. Массовый выброс гамет иногда происходит, когда все двустворчатые в округе синхронно высвобождают половые клетки.
Жизненный цикл. У двустворчатых, как и у всех моллюсков, спиральное дробление. Оно идёт примерно так же, как и у брюхоногих .
Большинство двустворчатых развиваются с метаморфозом . Обычно из оплодотворённых яиц выходит планктонная личинка - велигер (парусник) . Образованию велигера предшествует стадия трохофоры, проходящая в яйце. Образование трохофоры происходит довольно быстро и занимает несколько часов или дней. На спинной стороне трохофоры закладывается раковина в виде цельной пластинки, которая лишь позднее перегибается по срединной линии, становясь двустворчатой, причём место перегиба сохраняется в виде лигамента . Верхняя часть трохофоры с венчиком ресничек становится парусом велигера - покрытым длинными ресничками диском, служащим для плавания. Двустворчатая раковина покрывает всё тело велигера, при плавании парус выставляется из раковины. Организация велигера очень близка к организации взрослого моллюска: он имеет зачаток ноги, мантию, ганглии, желудок, печень и другие органы, однако органами выделения остаются протонефридии. В дальнейшем велигер оседает на дно, закрепляется биссусовой нитью, теряет парус и превращается во взрослого моллюска.
У некоторых пресноводных моллюсков (например, перловиц и беззубок) имеется особая личинка - глохидий , имеющая тонкостенную двустворчатую раковину с округлыми створками и крючками на брюшном крае. Большинство органов глохидия ещё недоразвито: отсутствуют жабры, нога рудиментарна. У этих моллюсков оплодотворение происходит в мантийной полости самки, а глохидии развиваются в её жабрах. Каждый созревший глохидий представляет маленького двустворчатого моллюска, створки раковины которого широко раскрываются и быстро захлопываются благодаря сокращению сильно развитого замыкательного мускула. Нижние края раковины снабжены острыми зубцами, а от крохотной по размерам ноги личинки отходит длинная клейкая нить биссуса.
Личинка двустворчатого моллюска - глохидий и
самка горчака с яйцекладом
Хозяйственное значение. С давних времен многие двустворчатые моллюски используются человеком, они служили и служат предметом добычи . Их раковины постоянно встречаются в так называемых "кухонных кучах" доисторического человека, жившего у берегов морей, рек, озер. В раскопках стоянок человека палеолита в Крыму неизменно находят большое количество раковин устриц, мидий, гребешков и других моллюсков, которых промышляют и в настоящее время.
Двустворчатых моллюсков добывают из-за их вкусного, очень полезного и легко усвояемого организмом человека мяса (как, например, устриц, мидий, морских гребешков, петушков-тапесов и венеруписов, мактр, песчаную ракушку, сердцевидок, арок, морских черенков и синовакул, пресноводных перловиц, лампсилин, беззубок, корбикул и др.).
По калорийности они могут даже превосходить мясо многих рыб, как морских, так и пресноводных. Пищевая ценность мяса моллюсков обусловливается также большим содержанием в них витаминов А, В, С, D и др., высоким содержанием таких редких в обычной пище человека минеральных веществ, как йод, железо, цинк, медь и др. Последние, как известно, входя в состав ряда ферментов, гормонов, играют исключительно большую роль в окислительном, углеводном и белковом обмене веществ, в регуляции гормональной деятельности.
В последние десятилетия, ввиду того что естественные природные запасы наиболее ценных съедобных моллюсков (даже в морях) истощены, а спрос на них продолжает увеличиваться, во многих странах их стали переселять в новые районы, акклиматизировать, а также и разводить искусственно как в морских, так и в пресных водах, на "фермах" - специально подготовленных отмелях и в охраняемых от хищников небольших бухтах, искусственных водоемах. Успешно разводят и культивируют не только морских моллюсков (устриц, мидии, морских петушков, тапесов), но и пресноводных (лампсилин).
В 2010 году в аквакультурных хозяйствах было выращено 14,2 млн тонн моллюсков, что составляет 23,6 % от всей массы моллюсков, употребляемых в пищу. В 1950 году, когда Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН начала публиковать подобную статистику, общая масса потреблённых двустворчатых моллюсков была оценена в 1 007 419 тонн. В 2000 году эта величина составляла уже 10 293 607, а в 2010 - 14 616 172. В частности, потребление мидий в 2010 году составило 1 901 314 (десятилетием раньше - 1 568 417) тонн, устриц - 4 592 529 (3 858 911) тонн, гребешков - 2 567 981 (1 713 453) тонн. В Китае потребление двустворчатых моллюсков от 1970 к 1997 году выросло в 400 раз! Некоторые страны регулируют импорт двустворчатых и других морепродуктов, в основном для минимизации риска отравления токсинами, которые накапливаются в этих организмах.
В настоящее время добыча двустворчатых моллюсков уступает их искусственному разведению в марикультуре. Таким образом на специальных хозяйствах выращивают мидий и устриц. Особенно больших успехов такие хозяйства достигли в США, Японии, Франции, Испании, Италии. В России подобные хозяйства расположены на берегах Чёрного, Белого, Баренцева и Японского морей. Кроме того, в Японии развита марикультура морской жемчужницы (Pinctada).
Продолжается также и добыча двустворчатых моллюсков в естественных водоемах, где их теперь добывают на больших судах специально сконструированными орудиями лова; широко используется отлов моллюсков водолазами. Наибольшее количество (около 90%) двустворчатых моллюсков добывается в северном полушарии - в Тихом и в Атлантическом океанах. Промысел пресноводных двустворчатых моллюсков дает лишь несколько процентов от общей их мировой добычи.
Особенно большое значение имеет промысел двустворчатых моллюсков в таких странах, как Япония, США, Корея, Китай, Индонезия, Филиппинские острова и другие острова Тихого океана. Так, в Японии добывается около 90 видов двустворчатых моллюсков, из которых около двух десятков видов имеют большое промысловое значение, а 10 видов разводятся искусственно. В европейских странах промысел и разведение двустворчатых моллюсков наиболее развиты во Франции и Италии.
В России промысловое значение имеют главным образом крупный приморский гребешок - Pecten (Patinopecten) yessoensis, а также различные мидии, белая ракушка (Spisula sachalinensis), песчаная ракушка - Муа (Arenomya) arenaria, петушки (Tapes, Venerupis) и некоторые другие.
Моллюски поступают на рынок не только в свежем и сушеном виде, но особенно в мороженом; сильно развилось также приготовление различных консервов из моллюсков.
Помимо пищевого применения, человек использует некоторые виды двустворчатых (многие пресноводные перловицы и жемчужницы, морские жемчужницы - пинктады, птерии и др.) как источник материала для украшений (перламутр и жемчуг ), а также в качестве сувениров. Жемчужины используют в ювелирном деле, а перламутр из раковин двустворчатых - в изготовлении пуговиц или дешёвых украшений, а также для инкрустаций. Среди натурального жемчуга наибольшей ценностью обладает жемчуг двустворчатых моллюсков Pinctada margaritifera и Pinctada mertensi, обитающих в тропической и субтропической части Тихого океана. Промышленная добыча жемчуга на жемчужных фермах основана на контролируемом внедрении твёрдых частиц в устриц. Материалом для внедряемых частиц часто служат перетёртые раковины других моллюсков. Использование этого материала в промышленных масштабах поставило некоторые пресноводные виды двустворчатых в юго-восточной части США на грань вымирания.
