تشکیل شبکه ای فراهم می کند. IV. تشکیل شبکه ای

تشکیل شبکه ایساقه مغز به عنوان یکی از دستگاه های مهم یکپارچه مغز در نظر گرفته می شود.
عملکردهای یکپارچه سازند شبکه ای مناسب عبارتند از:

1. کنترل وضعیت خواب و بیداری
2. کنترل ماهیچه ای (فاز و تونیک).
3. پردازش سیگنال‌های اطلاعاتی از محیط و محیط داخلی بدن که از کانال‌های مختلف می‌آیند

تشکیل مشبک بخش های مختلف ساقه مغز را متحد می کند (شکل مشبک بصل النخاع، پونز وارولی و مغز میانی). از نظر عملکردی، تشکیل شبکه‌ای قسمت‌های مختلف مغز مشترکات زیادی دارد، بنابراین توصیه می‌شود آن را به عنوان یک ساختار واحد در نظر بگیرید. سازند شبکه ای تجمع پراکنده ای از سلول ها با انواع و اندازه های مختلف است که توسط فیبرهای زیادی از هم جدا شده اند. علاوه بر این، حدود 40 هسته و پیدیادر در وسط سازند شبکه ای جدا شده است. نورون های تشکیل شبکه دارای دندریت های گسترده و آکسون های دراز هستند که برخی از آنها به شکل T تقسیم می شوند (یکی از فرآیندها به سمت پایین هدایت می شود و مسیر مشبک-نخاعی را تشکیل می دهد و دومی - به قسمت های بالایی مغز).

تعداد زیادی از مسیرهای آوران از دیگر ساختارهای مغزی در تشکیل شبکه‌ای همگرا می‌شوند: از قشر مغز - وثیقه‌های مسیرهای قشر نخاعی (همی)، از مخچه و سایر ساختارها، و همچنین رشته‌های جانبی که از طریق ساقه مغز نزدیک می‌شوند. الیاف سیستم های حسی (بصری، شنوایی و غیره). همه آنها به سیناپس هایی روی نورون های سازند شبکه ای ختم می شوند. بنابراین، به لطف این سازمان، تشکیل شبکه ای برای متحد کردن تأثیرات ساختارهای مختلف مغز سازگار است و می تواند بر آنها تأثیر بگذارد، یعنی عملکردهای یکپارچه را در فعالیت سیستم عصبی مرکزی انجام دهد و تا حد زیادی سطح کلی را تعیین کند. از فعالیت آن

خواص نورون های شبکه اینورون های سازند شبکه ای قادر به فعالیت تکانه پس زمینه پایدار هستند. اکثر آنها دائماً تخلیه هایی با فرکانس 5-10 هرتز تولید می کنند. دلیل این فعالیت پس‌زمینه ثابت نورون‌های شبکه‌ای این است: اولاً، همگرایی گسترده تأثیرات مختلف آوران (از گیرنده‌های پوست، ماهیچه، احشاء، چشم‌ها، گوش‌ها و غیره) و همچنین تأثیرات مخچه، قشر مخ. ، هسته های دهلیزی و سایر ساختارهای مغز روی همان نورون شبکه ای. در این مورد، اغلب برانگیختگی در پاسخ به این وجود دارد. ثانیاً، فعالیت نورون رتیکولار را می توان با عوامل هومورال تغییر داد (آدرنالین، استیل کولین، تنش CO2 در خون، هیپوکسی و غیره). توانایی آنها برای حفظ فعالیت های تکانه ای. در این راستا، تشکیل مشبک نیز اثر تونیک ثابتی بر سایر ساختارهای مغز دارد.

یکی از ویژگی های ساختار شبکه ای نیز حساسیت بالای نورون های آن به مواد مختلف فیزیولوژیکی فعال است. به لطف این، فعالیت نورون های شبکه ای را می توان نسبتاً به راحتی مسدود کرد. داروهای داروییکه به گیرنده های سلولی غشای این نورون ها متصل می شوند. ترکیبات اسید باربیتوریک (باربیتورات ها)، کلرپرومازین و غیره از این نظر به ویژه فعال هستند. داروها، که به طور گسترده در عمل پزشکی استفاده می شود.

ماهیت تأثیرات غیر اختصاصی سازند مشبک.تشکیل شبکه ای ساقه مغز در تنظیم عملکردهای خودمختار بدن نقش دارد. با این حال، در سال 1946، نوروفیزیولوژیست آمریکایی N. W. Megoun و همکارانش کشف کردند که تشکیل شبکه مستقیماً با تنظیم فعالیت رفلکس سوماتیک مرتبط است. ثابت شده است که سازند مشبک دارای غیر اختصاصی منتشر، نزولی و نفوذ صعودیبه سایر ساختارهای مغزی

نفوذ رو به پایینهنگامی که تشکیل مشبک مغز عقبی تحریک می شود (به ویژه هسته سلول غول پیکر بصل النخاع و هسته مشبک پونز، جایی که مسیر شبکه نخاعی شروع می شود)، تمام مراکز حرکتی ستون فقرات (فلکسیون و اکستانسور) مهار می شوند. این بازداری بسیار عمیق و طولانی است. این وضعیت در شرایط طبیعی در خواب عمیق قابل مشاهده است.
همراه با تأثیرات بازدارنده منتشر، هنگامی که مناطق خاصی از تشکیل شبکه تحریک می شود، یک اثر منتشر آشکار می شود که فعالیت سیستم حرکتی ستون فقرات را تسهیل می کند.

تشکیل شبکه نقش مهمی در تنظیم فعالیت دوک عضلانی ایفا می کند و فرکانس ترشحات ارسال شده توسط فیبرهای وابران گاما به عضلات را تغییر می دهد. بنابراین، تکانه معکوس در آنها تعدیل می شود.

افزایش نفوذتحقیقات N. W. Megoun، G. Moruzzi (1949) نشان داد که تحریک ساختار شبکه ای (خلفی، مغز میانی و دی انسفالون) بر فعالیت قسمت های بالاتر مغز، به ویژه قشر مغز تأثیر می گذارد و انتقال آن به حالت فعال را فراهم می کند. این موقعیت توسط داده های مطالعات تجربی متعدد و مشاهدات بالینی تایید شده است. بنابراین، اگر حیوان در حالت خواب باشد، تحریک مستقیم سازند شبکه ای (به ویژه حوض های وارولی) از طریق الکترودهای وارد شده در این ساختارها باعث واکنش رفتاری بیداری حیوان می شود. در این مورد، یک تصویر مشخصه در EEG ظاهر می شود - تغییر در ریتم آلفا توسط ریتم بتا، یعنی. واکنش همزمان سازی یا فعال سازی ثبت می شود. واکنش مشخص شده به ناحیه خاصی از قشر مغز محدود نمی شود، بلکه آرایه های بزرگ آن را پوشش می دهد، به عنوان مثال. تعمیم یافته است. هنگامی که تشکیل شبکه از بین می رود یا اتصالات صعودی آن با قشر مغز قطع می شود، حیوان به حالت رویایی می افتد، به نور و محرک های بویایی پاسخ نمی دهد و در واقع با دنیای خارج تماس پیدا نمی کند. یعنی مغز انتهایی به طور فعال از کار می افتد.

بنابراین، تشکیل مشبک ساقه مغز، عملکرد سیستم فعال کننده صعودی مغز را انجام می دهد، که تحریک پذیری نورون ها در قشر مغز را در سطح بالایی حفظ می کند.

علاوه بر تشکیل شبکه ای ساقه مغز، سیستم فعال کننده صعودی مغز نیز شامل می شود هسته های غیر اختصاصی تالاموس، هیپوتالاموس خلفی، ساختار لیمبیک. به عنوان یک مرکز یکپارچه مهم، تشکیل مشبک، به نوبه خود، بخشی از سیستم های ادغام جهانی تر مغز است که شامل ساختارهای هیپوتالاموس-لیمبیک و نئوکورتیکال است. در تعامل با آنها است که رفتار هدفمند با هدف انطباق ارگانیسم با شرایط متغیر محیط بیرونی و داخلی شکل می گیرد.

یکی از تظاهرات اصلی آسیب به ساختارهای شبکه ای در انسان از دست دادن هوشیاری است. این اتفاق می افتد با، نقض گردش خون مغزی، تومورها و فرآیندهای عفونیدر ساقه مغز مدت زمان غش بستگی به ماهیت و شدت اختلالات سیستم فعال کننده شبکه دارد و از چند ثانیه تا چندین ماه متغیر است. اختلال عملکرد شبکه‌ای صعودی نیز با از دست دادن قدرت، خواب‌آلودگی پاتولوژیک مداوم یا حملات مکرر به خواب رفتن (هیپرسومی حمله‌ای)، خواب شبانه بی‌قرار آشکار می‌شود. همچنین نقض (اغلب افزایش) در تون عضلانی، تغییرات مختلف رویشی، اختلالات عاطفی و روانی و غیره وجود دارد.

تشکیل شبکه ایشناخته شده از سال 1845، توصیف شده توسط O.F.C. Deiters در سال 1885. در حال حاضر، مطالعه آن ادامه دارد. تشکیل شبکه بین شاخ های خلفی و جانبی بخش های گردنی نخاع، در تکتوم ساقه مغز، در هسته مرکزی سل بینایی قرار دارد. این مجموعه ای از نورون های به هم پیوسته از نظر آناتومیک و عملکردی است که توسط فیبرهای زیادی احاطه شده است که در جهات مختلف به سمت ساختارها و مسیرهای هسته ای می روند (شکل 30).

برنج. 30.: 1 - مسیرهای صعودی; 2 - مسیرهای نزولی 3 - مسیر حساس خاص (lemniscal). 4 - مسیر هرمی.

تشکیل شبکه تمام تکانه ها (درد، دما، نور، صدا و غیره) را درک می کند، اما هیچ نورون تخصصی در آن وجود ندارد. بنابراین، همان نورون‌ها تکانه‌های مختلفی را درک می‌کنند و آن‌ها را به قسمت‌های مختلف مغز، به تمام قسمت‌های قشر مغز منتقل می‌کنند. سازند مشبک است سیستم آوران دوم مغز، ساختار غیر اختصاصی آن... این ارتباط دو طرفه با تمام ساختارهای مغز و نخاع دارد (شکل 31، 32).

برنج. 31.: 1; 2 3 - مسیر حساس خاص (lemniscal). 4- وثیقه های ارتباط دهنده یک مسیر حساس خاص با تشکیل شبکه ای ساقه مغز. 5 - سیستم فعال کننده صعودی سازند مشبک. 6- اثر عمومی تشکیل مشبک بر روی قشر مغز.

برنج. 32.: 1 - عصب حسی که بر آن محرک اعمال می شود (تحریک درد). 2 - نخاع; 3 - اعصاب سمپاتیک; 4 - غده فوق کلیوی; 5 - سینوس کاروتید; 6 - غده هیپوفیز; 7- تشکیل شبکه ای. فلش های جامد تأثیرات عصبی را نشان می دهد، فلش های نقطه دار تأثیرات هورمونی را نشان می دهد که از طریق تشکیل شبکه ای، تأثیر فعال کننده ای بر روی قشر مغز دارد.

عناصر ساختاری تشکیل مشبک ساقه مغز به دو بخش جانبی و میانی تقسیم می شوند. در بخش جانبی، الیاف از سیستم های آوران مختلف به پایان می رسد. وثیقه های حلقه های داخلی و جانبی، از هسته های حساس اعصاب جمجمه ای، به سلول ها و هسته های پراکنده سازند مشبک نزدیک می شوند. از نورون های بخش داخلی، فیبرهای وابران به سمت هسته های حرکتی اعصاب جمجمه، به مخچه، تا هسته های حرکتی شاخ های قدامی نخاع شروع می شوند.

مسیرهای آوران اصلی تشکیل شبکه: tr. spinoreticularis - از نخاع، tr. تگمنتوتالامیکوس - از مغز میانی، رتیکولوتالامیکوس - از بصل النخاع و پل، tr. تالاموکورتیکالیس - به تمام مناطق و لایه های قشر مغز. تشکیل شبکه ای، قشر مغز و مخچه را فعال می کند.

قشر مغز، به نوبه خود، tr را می فرستد. کورتیکورتیکولاریس به عنوان بخشی از مسیرهای هرمی به تشکیلات مشبک می زند. مجرای وابران اصلی tr است. رتیکولوسپینالیس این مسیر، تکانه های تونیک را به نورون های حرکتی گاما نخاع هدایت می کند. ساختار مشبک پیوند حرکتی را تنظیم می کند، هماهنگی حرکات، هماهنگ سازی انقباضات عضلانی را تضمین می کند، حرکات غیر استاندارد، رفلکس تعادل را فراهم می کند و یک تون عضلانی ضد جاذبه ایجاد می کند که بدن را بالاتر از سطح زمین نگه می دارد. تشکیل مشبک باعث توزیع مجدد تون عضلانی می شود که در شرایط بحرانی منجر به بسیج ذخایر پنهان بدن می شود.

نقش نقاط آبی و هسته های بخیه در تنظیم خواب و بیداری مشخص شده است. نقطه مایل به آبی (لوکوس سرولئوس) در قسمت جانبی فوقانی حفره لوزی قرار دارد. نورون های این هسته نوراپی نفرین تولید می کنند که قسمت های پوشاننده مغز را فعال می کند. فعالیت نورون‌ها در نقطه مایل به آبی به ویژه در هنگام بیداری زیاد است، در طول خواب عمیق، تقریباً به طور کامل از بین می‌رود.

هسته درز (هسته رافز) در امتداد خط میانی بصل النخاع قرار دارند. سلول‌های عصبی این هسته‌ها سروتونین تولید می‌کنند که باعث فرآیندهای مهار انتشار و حالت خواب می‌شود.

هسته های تشکیل مشبک بصل النخاع با هسته های رویشی Ⅸ، Ⅹ اعصاب و هسته های سمپاتیک طناب نخاعی ارتباط دارند. بنابراین در تنظیم فعالیت قلبی، تنفس، تون عروق، ترشح غدد و غیره نقش دارند.

هسته های کاخال و دارکشویچ، مربوط به تشکیل شبکه ای مغز میانی، به بسته نرم افزاری طولی داخلی ( fasciculus longitudinalis medialisبا هسته اعصاب سوم، چهارم، ششم، هشتم، نهم، دهم و یازدهم جمجمه ارتباط دارند. آنها کار این پرتو را هماهنگ می کنند، چرخش های ترکیبی سر و چشم را هنگام تغییر وضعیت بدن یا زمانی که به دنبال منبع صدا می گردند و نگاه را ثابت می کنند. (این حرکات برای کارهای کارگری و بازی کاملاً ضروری است).

این اتصالات اختلالات اتونومیک را در طول اضافه بار دهلیزی توضیح می دهد. نورون های پراکنده سازند شبکه ای به عنوان عمل می کنند نورون های داخلیرفلکس های محافظ بلع، قرنیه (شکل 33)، سرفه استفراغ، خمیازه کشیدن، عطسه و غیره.

برنج. 33.: 1 - گیرنده های واقع در قرنیه. 2 - شاخه چشم عصب سه قلو; 3 - سلول شبه تک قطبی گره حساس عصب سه قلو. 4 - نورون انجمنی - سلول پراکنده تشکیل شبکه. 5- سلول هسته حرکتی عصب صورت. 6- عضله دایره ای چشم.

اصطلاح تشکیل شبکه ای در سال 1865 توسط دانشمند آلمانی O. Deiters پیشنهاد شد. منظور از این اصطلاح Deiters سلول های پراکنده در ساقه مغز بود که توسط فیبرهای زیادی که در جهات مختلف حرکت می کنند احاطه شده اند. این آرایش شبکه مانند الیاف است که سلول های عصبی را به یکدیگر متصل می کند که اساس نام پیشنهادی است.

در حال حاضر، مورفولوژیست ها و فیزیولوژیست ها مواد غنی را در مورد ساختار و عملکرد سازند مشبک جمع آوری کرده اند. مشخص شد که عناصر ساختاری سازند مشبک در تعدادی از تشکیلات مغزی، از ناحیه میانی بخش‌های گردنی نخاع (صفحه VII) شروع می‌شود و به برخی از ساختارهای دی انسفالون (هسته‌های داخل لامینار، هسته شبکه تالاموس). تشکیل شبکه از تعداد قابل توجهی سلول عصبی تشکیل شده است (تقریباً شامل 9/10 سلول از کل ساقه مغز است). ویژگی های کلی ساختار ساختارهای شبکه ای وجود نورون های شبکه ای خاص و ماهیت متمایز اتصالات است.

برنج. 1. نورون سازند شبکه ای. بخش ساژیتال ساقه مغز موش صحرایی.

شکل A تنها یک نورون از سازند شبکه ای را نشان می دهد. مشاهده می شود که آکسون به بخش های دمی و منقاری، با طول زیاد، با وثیقه های فراوان تقسیم می شود. ب. وثیقه. بخش ساژیتال قسمت پایین ساقه مغز موش را نشان می دهد که اتصالات جانبی دستگاه نزولی بزرگ (مسیر هرمی) با نورون های شبکه ای را نشان می دهد. وثیقه‌های مسیرهای صعودی (مسیرهای حسی) که در شکل وجود ندارند، به همین ترتیب به نورون‌های شبکه‌ای متصل می‌شوند (طبق گفته‌های Sheibel M.E. و Sheibel A. B.)

همراه با تعداد زیادی نورون های خوابیده جداگانه، که از نظر شکل و اندازه متفاوت هستند، هسته هایی در تشکیل شبکه ای مغز وجود دارد. نورون های پراکنده سازند شبکه ای در درجه اول نقش مهمی در ارائه رفلکس های سگمنتال ایفا می کنند که در سطح ساقه مغز بسته می شوند. آنها به عنوان نورون های بین دهانی در اجرای چنین اعمال رفلکس مانند چشمک زدن، رفلکس قرنیه و غیره عمل می کنند.

اهمیت بسیاری از هسته های تشکیل شبکه روشن شده است. بنابراین، هسته های واقع در بصل النخاع با هسته های اتونوم اعصاب واگ و گلوسوفارنکس، هسته های سمپاتیک نخاع ارتباط دارند، آنها در تنظیم فعالیت قلبی، تنفس، تون عروق، ترشح غدد و غیره نقش دارند.

نقش نقطه آبی و هسته بخیه در تنظیم خواب و بیداری مشخص شده است. نقطه آبی، در قسمت جانبی فوقانی حفره لوزی قرار دارد. نورون های این هسته یک ماده فعال بیولوژیکی تولید می کنند - نوراپی نفرینکه بر روی نورون های قسمت های پوشاننده مغز اثر فعال کننده دارد. فعالیت نورون ها در نقطه آبی به ویژه در هنگام بیداری زیاد است؛ در طول خواب عمیق، تقریباً به طور کامل محو می شود. هسته درزدر امتداد خط میانی بصل النخاع قرار دارند. نورون های این هسته ها تولید می کنند سروتونین، که باعث فرآیندهای بازداری منتشر و حالت خواب می شود.

هسته های کژالو دارکشویچمربوط به تشکیل شبکه ای مغز میانی، با هسته های جفت اعصاب جمجمه ای III، IV، VI، VIII و XI ارتباط دارد. آنها کار این مراکز عصبی را هماهنگ می کنند، که برای اطمینان از چرخش ترکیبی سر و چشم بسیار مهم است. تشکیل شبکه ای ساقه مغز با ارسال تکانه های تونیک به نورون های حرکتی هسته های حرکتی اعصاب جمجمه ای و هسته های حرکتی شاخ های قدامی نخاع در حفظ تون عضلات اسکلتی مهم است. در فرآيند تكامل از تشكيل شبكي، تشكيلات مستقلي مانند هسته قرمز و ماده سياه پديد آمدند.

با توجه به معیارهای ساختاری و عملکردی، سازند مشبک به 3 ناحیه تقسیم می شود:

1. میانه، واقع در امتداد خط وسط;

2. میانی، اشغال بخش های میانی تنه;

3. جانبی که نورون های آن در نزدیکی تشکل های حسی قرار دارند.

منطقه میانهتوسط عناصر بخیه، متشکل از هسته، که نورون های آن واسطه ای - سروتونین را سنتز می کنند، نشان داده می شود. سیستم هسته بخیه در سازماندهی رفتارهای پرخاشگرانه و جنسی، در تنظیم خواب نقش دارد.

ناحیه میانی (محوری).شامل نورون های کوچکی است که منشعب نمی شوند. منطقه شامل تعداد زیادی هسته است. همچنین نورون های چند قطبی بزرگی با تعداد زیادی دندریت با شاخه های متراکم وجود دارد. آنها فیبرهای عصبی صعودی را به قشر مغز و رشته های عصبی نزولی را به نخاع تشکیل می دهند. مسیرهای ارتباطی صعودی ناحیه داخلی یک اثر فعال کننده (مستقیم یا غیر مستقیم از طریق تالاموس) بر روی قشر جدید دارد. مسیرهای نزولی اثر بازدارندگی دارند.

منطقه جانبی- شامل تشکیلات شبکه ای واقع در ساقه مغز در نزدیکی سیستم های حسی و همچنین نورون های شبکه ای است که در داخل سازندهای حسی قرار دارند. جزء اصلی این ناحیه گروهی از هسته ها هستند که در مجاورت هسته عصب سه قلو قرار دارند. تمام هسته های ناحیه جانبی (به استثنای هسته جانبی مشبک بصل النخاع) از نورون های کوچک و اندازه متوسطو فاقد عناصر بزرگ هستند. در این زون مسیرهای صعودی و نزولی قرار دارند که ارتباط بین سازندهای حسی با ناحیه میانی سازند مشبک و هسته های حرکتی تنه را فراهم می کنند. این بخش از سازند شبکه ای جوان تر و احتمالاً پیشروتر است؛ توسعه آن با کاهش حجم تشکیلات مشبک محوری در روند رشد تکاملی همراه است. بنابراین، ناحیه جانبی مجموعه‌ای از واحدهای یکپارچه ابتدایی است که در نزدیکی و درون سیستم‌های حسی خاص تشکیل شده‌اند.

برنج. 2. هسته سازند شبکه ای (RF)(بعد از: Niuwenhuys و همکاران، 1978).

1-6 - ناحیه میانی RF: 1-4- هسته بخیه (1 - رنگ پریده، 2 - تیره، 3 - بزرگ، 4- پل)، 5 - مرکزی فوقانی، 6 - هسته پشتی بخیه، 7-13 - ناحیه داخلی RF : 7 - پارادین مشبک، 8 - سلول غول پیکر، 9 - هسته مشبک پونز تگمنتال، 10، 11 - هسته دمی (10) و دهانی (11) هسته، 12 - هسته تگمنتال پشتی (خوب) 13 - هسته گوه ای شکل، 14 - I5 - ناحیه جانبی RF: 14 - هسته مشبک مرکزی بصل النخاع، 15 - هسته شبکه جانبی، 16، 17 - میانی (16) و جانبی (17) ) هسته parabrachial، 18، 19 - فشرده (18) و پراکنده (19) قسمت از هسته پدانکولوس - پونتیک.

با توجه به تأثیرات نزولی، تشکیل شبکه یک اثر مقوی بر روی نورون های حرکتی نخاع اعمال می کند که به نوبه خود تون عضلات اسکلتی را افزایش می دهد و سیستم بازخورد آوران را بهبود می بخشد. در نتیجه، هر عمل موتوری بسیار کارآمدتر انجام می شود، بیشتر انجام می شود کنترل دقیقحرکت، اما تحریک بیش از حد سلول های تشکیل شبکه می تواند منجر به لرزش عضلانی شود.

مراکز خواب و بیداری در هسته های تشکیل شبکه قرار دارند و تحریک مراکز خاصی یا به شروع خواب یا بیداری منجر می شود. استفاده از قرص های خواب بر این اساس است. ساختار شبکه ای حاوی نورون هایی است که به محرک های دردناک عضلات یا اندام های داخلی پاسخ می دهند. همچنین نورون های خاصی را در خود جای داده است که به سیگنال های ناگهانی و نامشخص پاسخ سریع می دهند.

تشکیل شبکه ارتباط نزدیکی با قشر مغز دارد، به همین دلیل، یک اتصال عملکردی بین قسمت های خارجی سیستم عصبی مرکزی و ساقه مغز ایجاد می شود. تشکیل شبکه نقش مهمی هم در یکپارچه سازی اطلاعات حسی و هم در کنترل فعالیت همه نورون های موثر (حرکتی و اتونوم) ایفا می کند. همچنین برای فعال شدن قشر مغز برای حفظ هوشیاری از اهمیت بالایی برخوردار است.

لازم به ذکر است که قشر مغز نیز به نوبه خود ارسال می کند کورتیکال-شبکه ایمسیرهای تکانه به سازند شبکه ای. این تکانه ها عمدتاً در قشر لوب فرونتال ایجاد می شوند و از مسیرهای هرمی عبور می کنند. اتصالات قشری-شبکه ای یا یک اثر بازدارنده یا تحریک کننده بر تشکیل شبکه ای ساقه مغز دارند؛ آنها عبور تکانه ها را در مسیرهای وابران تصحیح می کنند (انتخاب اطلاعات وابران).

بنابراین، یک ارتباط دو طرفه بین تشکیل شبکه و قشر مغز وجود دارد که خود تنظیمی در فعالیت را فراهم می کند. سیستم عصبی... وضعیت عملکردی تشکیلات مشبک، تون عضلانی، کار اندام‌های داخلی، خلق و خو، تمرکز توجه، حافظه و غیره را تعیین می‌کند. غشاء مغزی.

بلیط 15

1. اشکال (قطعات) سنتز آوران: انگیزه غالب. تفکیک محیطی؛ باعث ایجاد انطباق نقش تشکیل شبکه.

2. فیبرهای عضلانی سریع و کند.

سوال 1

سنتز آوران- (اتصال، ترکیب) - فرآیند مقایسه، انتخاب و سنتز انطباق های متعدد با اهمیت عملکردی مختلف، ناشی از اثرات مختلف بر بدن، که در ج. n با.، که بر اساس آن هدف عمل شکل می گیرد.

مانند. با توجه به تئوری سیستم عملکردی Anokhin - مرحله اول، جهانی، هر عمل رفتاری هدفمند (نگاه کنید به سیستم های عملکردی).

مانند. شامل پردازش 4 نوع اصلی تحریک آوران است.

1. هیجان انگیزشی نشان دهنده نیاز غالب بدن است، لبه ها تحت تأثیر متابولیک، هورمونی و در انسان - و عوامل اجتماعی به وجود می آیند.انگیزه نقش تعیین کننده ای در شکل گیری هدف عمل دارد. به طور خاص افزایش واکنش نورون های قشر مغز با پاسخ پژوهشی نشانگربرانگیختگی انگیزشی به پردازش و انتخاب فعال اطلاعات حسی لازم برای ساختن رفتار هدفمند کمک می کند.

2. ایجاد محیطی تأثیر بر روی ارگانیسم کل عوامل خارجی است که یک موقعیت خاص را تشکیل می دهند، در برابر پس زمینه یک فعالیت تطبیقی ​​برش ایجاد می شود. آوران موقعیتی نه تنها توسط اجزای ثابت محیط، بلکه توسط تعدادی از تأثیرات آوران متوالی بر روی بدن شکل می گیرد. یکی از ویژگی‌های برانگیختگی موقعیتی این است که ویژگی پاسخ رفتاری آینده را می‌دهد و معنای تطبیقی ​​آن را فقط در یک محیط معین ارائه می‌کند.

نقش اختلاس موقعیتی به وضوح در آزمایشات با رفلکس های شرطی آشکار می شود. در این موارد، حیوان به همان محرک شرطی با یک واکنش دفاعی شرطی در یک اتاق آزمایشی و یک واکنش غذای شرطی در اتاق دیگر پاسخ می‌دهد (یا در همان اتاق آزمایش، حیوان با یک واکنش غذا در صبح و یک واکنش دفاعی در اتاقک آزمایشی پاسخ می‌دهد. عصر).

در مرحله سنتز آوران، سؤالات "چه باید کرد؟"، "چگونه باید انجام داد؟"، "چه زمانی انجام داد؟" حل می شود.

باعث ایجاد انطباق

این یک محرک خاص است که در واقع باعث ایجاد یک واکنش رفتاری می شود. اهمیت محرک محرک در این واقعیت نهفته است که برای نشان دادن لحظه شروع یک واکنش رفتاری طراحی شده است.

رفتار هدفمند می تواند بدون یک محرک محرک روشن آغاز شود. نمونه‌هایی از این واکنش‌ها، عملکردهای فیزیولوژیکی (غذا، خواب، مدفوع، دفع ادرار و غیره) هستند که به دوره‌های خاصی از روز محدود می‌شوند.

سنتز آوران بر اساس مکانیسم های عصبی فیزیولوژیکی زیر انجام می شود:

1) مکانیسم های تأثیرات فعال کننده صعودی سازندهای زیر قشری بر روی قشر مغز. اینها، اول از همه، تأثیرات فعال هیپوتالاموس به قسمت های پیشانی قشر، از طریق هسته های قدامی تالاموس است که نشان دهنده هیجان انگیزشی است. سایر سیستم های لیمبیک نیز به روشی مشابه عمل می کنند. دومین مورد از نظر ارزش فعال سازی ساختارهای شبکه ای مغز میانی و پونز هستند که سطح مناسبی از بیداری را ارائه می دهند.

2) مکانیسم های همگرایی تحریکات با کیفیت های مختلف بر روی نورون های قشر و ساختارهای زیر قشری مغز. به ویژه، همگرایی چندحسی از سطوح (بصری، لمسی، شنوایی، دما، و غیره). همگرایی چندبیولوژیکی مرتبط با شرایط خاص (گرسنگی، درد و غیره) و غیره.

3) ادغام انگیزه های موقعیتی و تحریک کننده بر روی نورون های قشر مغز.

4) مکانیسم های تشکیل غالب که به دلیل آن فعالیت فعلی سرکوب می شود و واکنش رفتاری تازه شکل گرفته حفظ می شود.

نقش تشکیل شبکه

تشكل شبكه با تحريك پذيري نسبتا كم مشخص مي شود. اثرات تحریک آن پس از یک دوره نهفتگی طولانی ظاهر می شود، به کندی واکنش نشان می دهد و پس از قطع تحریک برای مدت طولانی فعال می ماند (عواقب طولانی مدت). تشکیل مشبک حرکات فازیک و تنش عضلانی اسکلتی ناشی از نورون های حرکتی نخاع و همچنین حرکات ناشی از قشر مغز را تسهیل یا سرکوب می کند. تشکیل شبکه ای مغز میانی و دی انسفالون حرکات رفلکس حیوانات را تسهیل می کند، تحریک دی انسفالون رفلکس های حرکتی طناب نخاعی را مهار می کند.

بخش‌های جانبی تشکیل شبکه‌ای پل و مغز میانی تسهیل می‌کند و بخش‌های میانی آن در بصل النخاع، رفلکس‌های حرکتی را مهار می‌کند. تسکین و مهار نیز به شدت و مدت تحریک تشکیل شبکه بستگی دارد. توسط نورون‌های گاما، عملکرد دوک‌های عضلانی را تنظیم می‌کند، بنابراین بازخورد ماهیچه‌های اسکلتی را به دنبال دارد. همچنین تحریک پذیری مسیرهای آوران صعودی نخاع را تغییر می دهد که می تواند مهار پس سیناپسی را کاهش یا متوقف کند. تأثیرات تونیک سازند شبکه ای باعث ایجاد EPSP یا EPSP در نورون های حرکتی نخاع می شود. همچنین انتقال تکانه ها را در ساقه مغز تغییر می دهد و همزمان با تأثیر بر عضلات اسکلتی، واکنش های وازوموتور، تنفسی، مردمک و غیره را ایجاد می کند.

سازند مشبک دارای اثر تغذیه ای تطبیقی ​​بر روی قشر مغز، تشکیلات زیر قشری دیانسفالون، مخچه و نخاع است. تأثیرات متقابل این بخش‌های سیستم عصبی، هم هیجان‌انگیز و هم بازدارنده، وجود دارد. در فرآیندهای فیزیولوژیکی خواب و بیداری و همچنین در احساسات، واکنش های استرس ("استرس") و غیره شرکت می کند. تحریک ساختار شبکه ای باعث بیداری حیوانات خوابیده و تخریب و خاموش شدن آن - خواب عمیق در حیوانات بیدار می شود. . تأثیرات متقابل تشکیل مشبک و قشر مغز مورد مطالعه قرار گرفته است و مشارکت تشکیل مشبک در تشکیل و سیر رفلکس های شرطی ایجاد شده است.

با فیبرهای سمپاتیک، تشکیل شبکه ای تحریک پذیری و عملکرد عضلات اسکلتی، وضعیت عملکردی سیستم عصبی و اندام های حسی را تنظیم می کند و یک اثر تغذیه ای تطبیقی ​​بر آنها اعمال می کند. تنظیم رفلکس های وضعیتی و رفلکس های حرکتی که بدن را حرکت می دهند توسط فیبرهای گامای وابران انجام می شود که گیرنده های عمقی را عصب می کنند.

تشکیل شبکه ای عملکردهای رویشی، فعالیت اندام های داخلی را تنظیم می کند. بر تشکیل هورمون ها در غده هیپوفیز و سایر غدد درون ریز تأثیر می گذارد و هورمون ها و واسطه ها در آن متمرکز می شوند.

فیبرهای آوران از طریق اعصاب سمپاتیک و واگ وارد آن می شوند. بخشی از سلول های تشکیل شبکه ای مغز میانی و پونز توسط آدرنالین و نوراپی نفرین (سیستم های واکنش دهنده آدرنال) برانگیخته می شود و بخشی دیگر که در دی انسفالونکمی بالاتر از مغز میانی، توسط استیل کولین و مشتقات آن (سیستم های کولینرژیک) تحریک می شود. سیستم‌های آدرنوراکتیو مغز میانی و پونز وارولی شروع رفلکس‌های حرکتی را تسهیل می‌کنند و سیستم‌های واکنش‌دهنده آدرنال در بصل النخاع، رفلکس‌های نخاعی را مهار می‌کنند. آدرنالین همچنین سیستم های کولینرژیک را تحریک می کند. فرض بر این است که عمل استیل کولین و مشتقات آن کمتر از اثر آدرنالین محدود است و بسیاری از مناطق مغز را پوشش می دهد. اثر استیل کولین بر ساختار شبکه ای برخلاف اثر محیطی آن بر روی تشکیلات شبکه است اعضای داخلی... تشکیل مشبک میانی و بصل النخاع توسط دی اکسید کربن تحریک می شود.

هورمون ها و واسطه ها بر عملکرد نیمکره های مغزی هم به طور مستقیم و هم از طریق تشکیل شبکه ای عمل می کنند. بنابراین، تشکیل مشبک ساقه مغز مرکز زیر قشری سیستم عصبی خودمختار است.

سوال 2.

تشکیل (یا ماده) مشبک (Deiters, 1865) ساقه مغز و همچنین سایر بخش‌های آن (نخاع و غیره) مجموعه‌ای از سلول‌های عصبی با اندازه‌های مختلف و سیستمی از رشته‌های متعدد است که در جهات مختلف قرار گرفته‌اند. تشکیل نوعی شبکه (شبکه) سلول های عصبی تشکیلات شبکه ای به شکل خوشه ها - هسته (بیش از 90 مورد از آنها شناخته شده است) و به شکل سلول های منفرد منتشر می شوند. مهم ترین دسته از سلول های تشکیل شبکه عبارتند از:

• 1. هسته مشبک مرکزی بصل النخاع که در ناحیه بخیه قرار دارد.
• 2. هسته مشبک سلول کوچک شکمی از بصل النخاع.
• 3. هسته سلول غول پیکر، که در خلف زیتون قرار دارد و در سراسر ساقه مغز ادامه دارد.
• 4. هسته های شبکه ای جانبی و paramedial مرتبط با مخچه.

در طناب نخاعی، تشکیل مشبک توسط الیافی با جهات مختلف که بین مسیرهای "رسانا" طناب نخاعی قرار دارد نشان داده می شود. سلول های سازند شبکه ای در ناحیه فرآیند شبکه ای شاخ جانبی نخاع قرار دارند.

در مغز میانی، تشکیل مشبک در قسمت های داخلی چهارگانه قرار دارد. فیبرهای آن از نزدیک با هسته‌های قرمز، ماده سیاه، هسته‌های سل بینایی، با آمیگدال، هسته‌های هیپوتالاموس و گره‌های زیر قشری مرتبط هستند.

در دی انسفالون، سلول های سازند مشبک در غده بینایی، اجسام پستانک، هسته زیر تالاموس، اجسام لوئیس و در سایر سازندها قرار دارند.

مهمترین سیستمهای صعودی (آوران) الیاف سازند مشبک عبارتند از:

• 1) مسیر اسپینو-شبکه - بالا می رود، از بصل النخاع، پونز وارولی عبور می کند و به قشر مغز ختم می شود.
• 2) مسیر هسته ای - از هسته های دهلیزی و شنوایی، از هسته های یک بسته منفرد اعصاب واگ، و همچنین از سلول های تشکیلات شبکه ای، به هسته های حوض، مخچه، به سل بینایی می رود. ، به گره های زیر قشری و انتهای آن در قشر مغز.
• 3) مسیر رتیکولو-مخچه - از هسته های بصل النخاع و پل به هسته های مخچه.
• 4) مسیر رتیکولوتگمنتال - از هسته های بصل النخاع و پونز وارولی و مخچه تا هسته های چهارگانه. فیبرها و وثیقه های متعدد سلول ها و الیاف سازند مشبک را با غده بینایی، ماده صحیح و هسته های قرمز چهارگانه و همچنین با هیپوتالاموس متصل می کنند - (سازند مشبک دارای پراهمیتدر حفظ تون عضلانی).

کل سیستم، از جمله تشکیل شبکه و مسیرهایی که تکانه ها را به قشر مغز هدایت می کنند، سیستم فعال کننده صعودی نامیده می شد (شکل 134).

سطح بالایی از فعالیت خود سازند توسط جریانی از تکانه های آوران پشتیبانی می شود. به این موارد افکت های هومورال اضافه شده است. اپی نفرین و دی اکسید کربن فعال کننده های قدرتمند تشکیل شبکه هستند. در حفظ سطح بالای فعالیت تشکیلات شبکه ای، تأثیری که قشر مغز بر روی آن می گذارد نقش مهمی ایفا می کند. تکانه‌های «نشاط‌بخش» نه تنها از شکل‌گیری شبکه‌ای به قشر در جهت مخالف می‌روند. این با آزمایش‌های ویژه ثابت شد، زمانی که نواحی خاصی از قشر مغز تحریک می‌شدند و همان واکنش بیداری پراکنده مانند تحریک مستقیم تشکیلات شبکه‌ای به دست آمد. پس از آسیب به ساختار مشبک، تحریک این نواحی قشر دیگر به طور پراکنده کل قشر را "فعال" نمی کند.

همه این داده ها ایده I.P. Pavlov را در مورد وابستگی متقابل و تأثیر متقابل قشر و زیر قشر، در مورد اثر تونیک زیر قشر بر روی قشر و اثر تنظیم کننده قشر بر روی زیر قشر کاملاً تأیید می کند. IP Pavlov به طور مجازی این نقش زیرقشر را "قدرت کور" یا "منبع قدرت" برای فعالیت قشر مغز نامید.

بنابراین، با هر گونه تحریک اعصاب حسی، تکانه های آوران از دو طریق به قشر مغز می رسد:

• 1) با توجه به هادی های کلاسیک معروف (سیستم خاص) که فقط مناطق محدودی از قشر را تحریک می کند.
• 2) از طریق تشکیل شبکه ای که کل قشر را فعال می کند.

مهمترین مسیرهای نزولی سازند مشبک عبارتند از:

• 1) مسیر کورتیکو-شبکه ای از قشر مغز تا تشکیل مشبک میانی و بصل النخاع.
• 2) تالامو رتیکولار.
• 3) رنگ پریده-شبکه،
• 4) تکتوریکولار؛
• 5) بسته نرم افزاری شبکه نخاعی از سلول های هسته قرمز شروع می شود و به سلول های تشکیل مشبک بصل النخاع فرو می رود.
• 6) بسته نرم افزاری فاستیژیو-شبکه ای هسته های مخچه را با تشکیل شبکه ای مغز میانی، پونز وارولی و بصل النخاع متصل می کند.

برای اولین بار، تأثیر نزولی تشکیل مشبک بر روی نخاع توسط I.M.Sechenov در سال 1863 توسط Kristallik نشان داده شد. نمک سفرهاو مغز میان بافتی قورباغه را تحریک کرد (نیمکره های مغزی برداشته شد) و مهار فعالیت ستون فقرات را به شکل افزایش زمان رفلکس دریافت کرد. به این ترمز ترمز سچنوف می گویند.

اما تنها 80 سال پس از سچنوف، به لطف کار مگان، آشکار شد که سچنوف با کسری بازدارنده سازند شبکه ای سروکار دارد. اکنون نوروفیزیولوژیست ها در سراسر جهان آزمایش سچنوف را اولین آزمایش در زمینه فیزیولوژی تشکیل شبکه می دانند.

اکنون ثابت شده است که وقتی قسمت داخلی تشکیل مشبک پیازی تحریک می شود، حرکات ناشی از تحریک قشر مغز و تعدادی از رفلکس ها (صرف نظر از ماهیت آنها و سطح بسته شدن قوس رفلکس) مهار قابل توجهی را تجربه می کنند. به توقف کامل آنها. اگر قسمت جانبی تشکیل مشبک پیاز یا تشکیل مشبک پونز و مغز میانی تحریک شود، برعکس، رفلکس های حرکتی تسهیل می شوند، زیرا تشدید می شوند.

بنابراین، تأثیر نزولی تشکیل شبکه بر روی نخاع می تواند دو گونه باشد: تسهیل کننده و بازدارنده. اعتقاد بر این است که فعالیت طبیعی طناب نخاعی با یک تعادل شناخته شده بین تأثیر نزولی تسهیل کننده و بازدارنده تشکیل شبکه بر روی نخاع به دست می آید.

آسیب به سازند شبکه ای

آسیب های مختلف به تشکیل شبکه می تواند در نتیجه تروما (خونریزی)، تومورها، عفونت ها (آنفولانزا، آنسفالیت، روماتیسم و ​​غیره)، مسمومیت و سایر اثرات بیماری زا رخ دهد. اثرات بیماری زا باعث تخریب دستگاه اطراف سلولی سلول های گانگلیون سازند شبکه ای می شود، به پروتوپلاسم آنها (ماده Nissl و غیره) و هسته آسیب می رساند. بسته به محل آسیب، الگوهای مختلفی از اختلال عملکرد سیستم عصبی به وجود می آید که اغلب شامل انواع مختلفی از فعالیت های عصبی است. انواع تظاهرات آسیب به قسمت های مختلف سازند مشبک بستگی به تعداد زیادی از اتصالات سازند شبکه ای هم با موارد پوشاننده (قشر مخ، تالاموس، هیپوتالاموس، مخچه) و هم با قسمت های زیرین سیستم عصبی مرکزی دارد. آسیب به فیبرهای صعودی و نزولی سازند مشبک باعث اختلالات مختلفی می شود، از فعالیت عصبی بالاتر تا اختلالات متعدد در تون ماهیچه یا عملکردهای خودمختار.

آسیب به تشکیل مشبک نخاع خود را در ایجاد اختلالات تغذیه ای پوست، ماهیچه ها، استخوان ها و سایر بافت های عصب دهی شده توسط اعصاب مربوط به بخش های آسیب دیده نشان می دهد. اختلالات تروفیک در ایجاد قانقاریا خود به خود در ناحیه آسیب دیده بدن، به عنوان مثال، انگشتان بیان می شود. قبل از گانگرن خودبخودی اختلال در گردش خون در بافت های تحت تأثیر دیستروفی به شکل بلانچ متناوب با قرمزی ایجاد می شود. فرآیندهای دیستروفیک در نتیجه آسیب به تشکیل شبکه ای طناب نخاعی (شاخ جانبی، فرآیند مشبک ماده خاکستری) و بخش های مرتبط سیستم عصبی سمپاتیک اتونومیک ایجاد می شود. مواردی وجود دارد که شکست تشکیل شبکه ای بخش های بالای قفسه سینه نخاع منجر به انفارکتوس میوکارد می شود.

آسیب به تشکیل مشبک بصل النخاع فعالیت، هماهنگی و یکپارچگی مهمترین مراکز تنظیم عملکردهای بدن (حرکات تنفسی، فشار خون و غیره) را مختل می کند. مشخص است که مرکز تنفسی (N.A.Mislavsky) در تشکیل مشبک بصل النخاع قرار دارد. آسیب به آن، بسته به محل، باعث نقض دم، بازدم و هماهنگی حرکات تنفسی می شود. فرآیندهای هماهنگی کار مراکز تنفسی و وازوموتور نیز نقض می شود. نوساناتی در فشار خون و ترکیب خون وجود دارد (محتوای گلبول های قرمز، لکوسیت ها، ROE و سایر شاخص ها تغییر می کند). ممکن است در نوسانات این شاخص ها به خصوص فشار خون عدم تقارن وجود داشته باشد. رفلکس های تاندون تقویت می شوند.

آسیب به بصل النخاع در اثر ضربه های مکانیکی، خونریزی در حفره بطن IV مغز یا توموری که ماده بصل النخاع را فشرده می کند. بلبوس) باعث ایجاد یک سندرم شدید به نام فلج تابلوئید .

مهمترین علائم فلج بلوار از بین رفتن عملکرد هسته حرکتی عصب واگ است: فلج عضلات کام نرم، اختلال در بلع، از دست دادن صدا به دلیل فلج تارهای صوتی (آفونیا). سپس آسیب به سلول های عصب هیپوگلوسال می تواند به این پدیده ها بپیوندد که باعث فلج شدن عضلات زبان می شود. گسترش آسیب به مرکز تنفسی بصل النخاع منجر به ایست تنفسی و مرگ حیوان و انسان می شود. فلج بولبار نشانه مهیبی است که احتمال یک بیماری کشنده را نشان می دهد.

آسیب به تشکیل شبکه ای دی انسفالون که با تغییر در اثر تونیک این بخش بر روی سلول های قشر مغز مشخص می شود، تأثیر این بخش از تشکیل مشبک بر روی هیپوتالاموس و غده هیپوفیز نیز مختل می شود. از آنجایی که تشکیل شبکه ای تکانه های آوران متعدد را در دی انسفالون متحد می کند و این تکانه ها را به داخل سل بینایی و دیگر هسته های ساقه مغز "فیلتر" می کند، آسیب به این قسمت از مغز با حملات متعدد اختلال در عملکردهای خودمختار (تپش قلب، عرق سرد) همراه است. ، ضعف، کاهش تون عضلانی یا ارتقاء و غیره). این تشنج ها به عنوان سندرم دی انسفالیک شناخته می شوند. اغلب با اختلال در فعالیت آنالیزورها (بویایی، شنوایی)، اختلال در انواع مختلف حساسیت و گاهی اوقات از دست دادن هوشیاری همراه است.

آسیب به تشکیل شبکه ای مغز بینابینی همچنین با نقض فرآیندهای فعالیت عصبی بالاتر، مهار داخلی، افتراقی و تضعیف بسته شدن رفلکس های شرطی همراه است. بیماران از خستگی، خستگی هنگام صحبت کردن، احساس ضعف حافظه و غیره شکایت دارند.

مهم ترین اختلالات عملکرد سازند مشبک، اختلال در نقش هماهنگ کننده و یکپارچه آن در فعالیت قسمت های مختلف سیستم عصبی، با توجه به سطح آسیب (نخاع، بصل النخاع، بصل النخاع و غیره) است.

تظاهرات بالینی این اختلالات تا حدودی متفاوت است. با این حال، هر یک از آنها بر اساس اختلالات عملکرد تشکیل شبکه ای از سطح مربوطه است.