В биологии длительное время господствовало убеждение, что нервная регуляция деятельности скелетных мышц обеспечивается исключительно соматической нервной системой. Такое представление, прочно утвердившееся в умах исследователей, было поколеблено только в первой трети 20-го столетия.
Хорошо известно, что при длительной работе мышца утомляется: её сокращения постепенно ослабевают и могут наконец полностью прекратиться. Затем после некоторого отдыха работоспособность мышцы восстанавливается. Причины и материальная основа этого явления оставались неизвестными.
В 1927 г. Л.А. Обрели установил, что если длительным раздражением двигательного нерва доводить лапку лягушки до утомления (прекращения движений), а затем, продолжая двигательную стимуляцию, одновременно раздражать и симпатический нерв, то конечность быстро возобновляет свою работу. Следовательно, подключение симпатического влияния изменяло функциональное состояние утомленной мышцы, устраняла усталость и восстанавливала её работоспособность.
Было установлено, что симпатические нервы оказывают влияние на способность мышечных волокон проводить электрический ток, на возбудимость двигательного нерва. Под действием симпатической иннервации изменяется содержание в мышце ряда химических соединений, играющих важную роль в её деятельности: молочной кислоты, гликогена, креатина, фосфатов. На основании этих данных было сделано заключение, что симпатическая нервная система вызывает определенные физико-химические изменения в скелетной мышечной ткани, регулирует её чувствительность к двигательным импульсам, приходящим по соматическим волокнам, приспосабливает (адаптирует) её к выполнению нагрузок, возникающих в каждой конкретной обстановке. Высказывалось предположение, что усиление работы утомленной мышцы под влиянием вступающего в неё симпатического нервного волокна происходит за счет увеличения кровотока. Однако при экспериментальной проверке это мнение не подтвердилось.
Специальными исследованиями установлено, что у всех позвоночных прямая симпатическая иннервация скелетной мышечной ткани отсутствует. Следовательно, симпатические влияния на скелетные мышцы могут осуществляться только путем диффузии медиатора и, видимо, других веществ, выделяемых сосудодвигательными симпатическими терминалями. Справедливость такого вывода подтверждается простым экспериментом. Если во время стимуляции симпатического нерва мышцу поместить в раствор или перфузировать её сосуды, то в омывающем растворе и перфузате появляются вещества (неустановленной природы), которые при введении в другие мышцы вызывают эффект симпатического раздражения.
В пользу указанного механизма симпатического влияния говорят также большой латентный период до проявления эффекта, его значительная продолжительность и сохранение максимума после прекращения симпатической стимуляции. Естественно, что в органах, наделенных прямой симпатической иннервацией, таких как сердце, сосуды, внутренние органы и др., для проявления трофического влияния не требуется такого длительного латентного времени.
Основные доказательства механизмов, опосредующих нейротрофическую регуляцию со стороны симпатической нервной системы, получены на скелетной мышечной ткани при изучении функциональных перегрузок, денервации, регенерации, перекрестного соединения нервов, подходящих к различным типам мышечных волокон. По результатам исследований сделан вывод, что трофическое влияние обусловлено комплексом метаболических процессов, поддерживающих нормальную структуру мышц, обеспечивающих её потребности при выполнении специфических нагрузок и восстановление необходимых ресурсов после прекращения работы. В этих процессах участвует ряд биологически активных (регуляторных) веществ. Доказано, что для проявления трофического действия необходим транспорт веществ из тела нервной клетки к исполнительному органу. Об этом свидетельствуют в частности данные, полученные в опытах денервации мышц. Известно, что деренвация мышцы приводит к её атрофии (нейрогенная атрофия). Исходя из этого, в свое время был сделан вывод, что нервная система влияет на метаболизм мышц посредством передачи двигательных импульсов (отсюда термин «атрофия от бездействия»). Однако оказалось, что возобновление сокращений денервированной мышцы электрической стимуляцией не может остановить процесс атрофии. Следовательно, нормальную трофику мышц нельзя связывать только с двигательной активностью. В этих работах весьма интересны наблюдения, касающиеся значения аксоплазмы. Оказалось, что чем длиннее периферический конец перерезанного нерва, тем позже развиваются дегенеративные изменения в денервированной мышце. Повидимому, в этом случае решающее значение имело количество оставшейся в контакте с мышцей аксоплазмы, содержащей субстраты трофического действия, переносимые из тела нейрона.
Можно считать общепризнанным, что роль нейромедиаторов не ограничевается только участием в передаче нервного импульса; они оказывают влияние и на процессы жизнедеятельности иннервируемых органов, включаясь в механизмы энергообеспечения тканей и в процессы пластического возмещения структурных затрат (элементов мембран, ферментов и др.).
Так, катехоламины непосредственно участвуют в осуществлении адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы благодаря своей способности быстро и интенсивно влиять на метаболические процессы путем повышения уровня энергетических субстратов в крови, и усиления секреции гормонов, они вызывают также перераспределение крови, возбуждение нервной системы.
Имеются данные, свидетельствующие об участии ацетилхолина в изменении углеводного, белкового, водного, электролитного обмена иннервируемых тканей, а также наблюдения о положительном эффекте инъекций ацетилхолина при некоторых заболеваниях кожи, сосудов, нервной системы.
Известно, что адаптационно-трофическое действие проявляют и чувствительные нервные волокна. В последнее время установлено, что окончания чувствительных волокон содержат различные нейроактивные вещества, в том числе нейропептиды. Наиболее часто обнаруживаются нейропептиды Р и пептид, связанный с кальцитониновым геном. Предполагается, что эти пептиды, выделяясь из нервных окончаний, могут оказывать трофическое влияние на окружающие ткани.
Кроме того, в ряде исследований последних лет показано, что в культуре клеток и в организме экспериментальных животных дендриты нервных клеток постоянно претерпевают изменения. Они активно укорачиваются (ретракция отростка) и вследствие этого происходит отрыв их терминальных частей (ампутация терминалей). В последующем вместо утраченных отрастают новые окончания, а ампутированные терминали разрушаются. При этом выделяются различные биологически активные соединения, в том числе упомянутые выше пептиды. предполагается, что эти вещества могут проявлять нейротрофическое действие.
ВОПРОСЫ И ЗАДАЧИ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ
1. Какие центры ствола мозга участвуют в регулировании висцеральных функций автономной нервной системы?
2. В регулировании каких функций появляется роль гипоталамуса?
3. От каких интерорецепторов поступают сигналы в гипоталамус? На изменение каких параметров внутренней среды реагируют нейроны-рецепторы медиального гипоталамуса?
4. Назовите сегментарные центры симпатической нервной системы.
5. Из каких образований состоит периферическая часть симпатической нервной системы?
6. Аксоны каких нервов образуют белые и серые соединительные ветви?
7. Укажите места переключения белых соединительных ветвей.
8. Что представляют собой пре – и постганглионарные волокна? Как располагаются постганглионарные волокна, выходящие из узлов симпатического ствола?
9. В составе каких нервных проводников идут к своим мишеням серые соединительные ветви и что конкретно они иннервируют?
10. Назовите основные органы, иннервируемые постганглионарными волокнами шейных узлов симпатического ствола. Какие узлы симпатического ствола участвуют в иннервации сердца?
11. Назовите предпозвоночные нервные сплетения и укажите из каких образований они состоят.
12. Назовите структурные и функциональные признаки, отличающие парасимпатическую нервную систему от симпатической.
13. Из каких ядер головного и спинного мозга выходят преганглионарные парасимпатические волокна?
14. Откуда получают преганглионарные волокна ресничный узел, и что иннервируют его эфферентные нейроны?
15. Из какого ядра выходят преганглионарные волокна крыловидного узла; укажите какие образования иннервируются нейронами этого узла?
16. Назовите источники иннервации околоушных, подчелюстной и подъязычной слюнных желез
17. Охарактеризуйте тазовое нервное сплетение. Чем оно образованно и что иннервирует?
18. Перечислите главные структурно – функциональные особенности метасимпатической нервной системы.
19. Опишите строение симпатического нервного узла.
20. Перечислите характерные особенности строения интрамуральных нервных узлов.
21. Охарактеризуйте особенности строения блуждающего нерва, отличающие его от других нервных стволов.
22. У ребенка диагностирована болезнь Гиршпрунга. Объясните ее причины. Чем она проявляется?
23. У экспериментального животного перерезан передний корешок спинного мозга. Отразится ли это на строении эффекторных волокон сосматической и автономной нервной системы?
24. Больной жалуется на сильную потливость кистей рук и подмышек. Какова вероятная причина этого недуга?
25. Назовите структурно-функциональные особенности вегетативных нервов.
26. Из каких афферентных нейронов состоит чувствительное звено рефлекторной дуги АНС.
27. Чем отличается эфферентное звено рефлекторных дуг соматической и автономной нервной системы?
28. В гипоталамусе имеются особые нейроны-рецепторы, чутко реагирующие на изменение констант крови. Объясните, какие особенности кровеносной системы гипоталамуса способствуют проявлению этой способности указанных нейронов.
29. Чем отличается холинэргическая передача импульса с преганглионарного и постганглионорного волокон парасимпатической системы (Н и М рецепторами).
30. Какие нервные ветви образуют постганглионарные волокна, выходящие из узлов симпатического ствола?
31. Какие особенности характерны для строения ядер и нейронов ретикулярной формации ствола мозга?
Решение многих задач на Земле и за ее пределами требует создания искусственных, полностью или почти полностью замкнутых трофических систем или даже небольших биосфер. В таких системах с участием организованных в трофические цепи организмов различных видов и должен происходить круговорот веществ, как правило, для поддержания жизни больших и малых сообществ людей или животных. Формирование искусственных замкнутых трофических систем и искусственных микробиосфер имеет непосредственное прикладное значение при освоении космического пространства, мирового океана и пр.
Проблема создания замкнутых трофических систем, в особенности необходимых при длительных космических полетах, давно волнует исследователей и мыслителей. По этому поводу были развиты многие фундаментальные идеи. В отношении таких конструируемых человеком систем были выдвинуты важные, хотя в ряде случаев и нереальные требования. Речь идет о том, что трофические системы должны быть в высокой степени продуктивными, надежными, должны обладать высокими скоростями и полнотой дезактивации токсических компонентов. Ясно, что реализовать такую систему исключительно трудно. Действительно, высказывались сомнения о возможности конструирования безопасной и надежной экосистемы (обзор: Odum, 1986). Тем не менее следует попытаться хотя бы определить максимальную емкость трофической системы, образно говоря, выяснить, каким должен быть маленький остров, пригодный для жизни Робинзона Крузо, если он будет накрыт прозрачным, но непроницаемым колпаком.
В качестве примера можно привести недавно разработанную модель искусственной биосферы (биосфера II), которая является стабильной замкнутой системой и необходима для жизни в различных областях космического пространства, в том числе на Луне и Марсе (обзор: Allen, Nelson, 1986). Она должна моделировать условия жизни на Земле, для чего следует хорошо знать природные технологии нашей планеты. Кроме того, такая биосфера должна содержать инженерные, биологические, энергетические, нформационные открытые системы, живые системы, накапливающие свободную энергию, и т.д. Как и биосфера, искусственная биосфера должна включать в себя подлинную воду, воздух, скалы, землю, растительность и т.д. Она должна моделировать джунгли, пустыни, саванну, океан, болота, интенсивное земледелие и т.д., напоминающие родину человека (рис. 1.8). При этом оптимальное отношение искусственного океана и поверхности суши должно составлять не 70:30, как на Земле, а 15:85. Однако океан в искусственной биосфере должен быть по крайней мере в 10 раз более эффективным, чем настоящий.
Недавно эти же исследователи (Allen, Nelson, 1986) представили описание модельного комплекса связанных искусственных биосфер, разработанных для продолжительной жизни 64-80 человек на Марсе. Каждая из таких 4 биосфер, радиально расположенных по отношению к так называемому техническому центру, служит жизненным пространством для 6-10 человек. В техническом центре находится резервный океан для смягчения окружающей среды и поддержания замкнутой системы в целом. Существуют также биологическая, транспортная, горная и оперативная группы, а также госпиталь для визитеров с Земли, Луны или других частей Марса.
Конкретные проблемы питания в космосе при длительных полетах выходят за пределы этой книги. Тем не менее следует сказать, что при длительных полетах в космическом аппарате создается микромир, изолированный от привычной для человека среды на долгое, а в некоторых случаях и на неопределенно долгое время. Особенности этого микромира, и в частности особенности его трофики, во многом определяют существование системы в целом. По всей вероятности, одной из самых важных ступеней биотического круговорота служит деградация продуктов жизнедеятельности. Значение процессов деградации часто недооценивается. В частности, при обсуждении проблемы пищевых ресурсов человек традиционно рассматривается как высшее и конечное звено трофической цепи (обзоры: Odum, 1986; Biotechnology..., 1989, и др.). Между тем такая постановка проблемы уже привела к формированию серьезных экологических дефектов, так как экологическая система может быть устойчивой лишь при сочетании эффективного поступления и расхода веществ. Примеры этому весьма многочисленны. К одному из них относится драматический эпизод в Австралии, где произошло разрушение растительных покровов пометом овец и коров из-за отсутствия жуков-навозников.
Во всех случаях проблемы деградации продуктов жизнедеятельности и элиминации самых ослабленных членов популяции чрезвычайно важны. Недавно развиваемая точка зрения неожиданно получила подтверждение. При моделировании длительного межпланетного полета экипажа, состоящего из 10 человек, калифорнийские исследователи обнаружили, что круговорот веществ значительно улучшается, если в систему, включающую человека, растения, водоросли, бактерии и т.д., введены две козы. Улучшение в этой системе циркуляции веществ достигается в некоторой степени за счет появления в рационе молока и, следовательно, дополнительных полноценных пищевых компонентов (в том числе белков), но в значительно большей степени благодаря ускорению процессов деградации растительных остатков в желудочно-кишечном тракте коз. Понимание трофической системы как динамических циклов, а не цепей или пирамид с начальными и конечными звеньями, по-видимому, будет способствовать не только более правильному отражению действительности, но и более разумным действиям, по крайней мере уменьшающим вредное влияние на окружающую среду.
По всей вероятности, при создании искусственных биосфер в дальнейшем также могут быть обнаружены многие интересные феномены, так как мы еще не знаем всех способов формирования минимального, но уже удовлетворительного трофического цикла. Существует ряд указаний на то, что в небольшой по численности группе людей бактериальная популяция желудочно-кишечного тракта может быть неустойчивой. Со временем она будет беднеть, особенно если будут применяться какие-либо вмешательства лечебного характера с использованием антибиотиков. Поэтому для восстановления кишечной микрофлоры космических экипажей было бы весьма целесообразно иметь некоторый банк бактерий. Кроме того, при длительных космических полетах не могут быть исключены мутации растений и бактерий, входящих в трофический цикл. Это может приводить к серьезным нарушениям свойств соответствующих организмов и их биологической роли. Эти обстоятельства необходимо иметь в виду, так как, по всей вероятности, трофическая система (искусственная микротрофосфера) космического корабля должна быть не только достаточно современной, но и гибкой, что сможет обеспечить ее определенные изменения. В этом плане обращает на себя внимание оптимистическое предсказание, что уже в XXI в. миллионы человек смогут жить в космических поселениях (O"Neill, 1977) (см. также гл. 5).
Заключительные замечания
Рассмотрение в рамках одной науки - трофологии - всей совокупности ассимиляторных процессов, начиная с клеточного уровня и кончая планетарным, - это не попытка механически объединить разнородные явления, а закономерный результат длительных наблюдений и поисков многих поколений исследователей. В конце концов за бесконечным разнообразием типов питания стоят общие фундаментальные процессы, образующие единую, хотя и многоуровневую, систему - систему трофических взаимодействий. На одном полюсе этой системы стоит трофика клетки как необходимое условие жизни, на другом - превращение и перемещение огромных масс в биосфере, построенные на трофической специализации, взаимодействиях и взаимосвязанности в пределах планеты. Громадные различия в масштабах, которыми оперирует трофология, не должны удивлять, ибо вновь следует напомнить, что, хотя носителями жизни и являются отдельные организмы, в целом жизнь возможна лишь как планетарное явление. На всех уровнях организации живых систем начальное звено жизнедеятельности - ассимиляция, а это предмет трофологии.
В настоящее время установлены многие закономерности питания, общие для человека, животных, растений и бактерий. Они заключаются в следующем: 1) питание подразделяется на эндотрофию и экзотрофию; 2) питание осуществляется на основе универсальности строительных и функциональных блоков; такая универсальность - обязательное условие существования трофических цепей и циклов, а также жизни как биосферного явления; 3) у биотрофов ассимиляторные процессы при экзотрофии и эндотрофии сходны; у абиотрофов механизмы экзотрофии и эндотрофии различны; 4) для организмов каждого вида обязательна двойная трофическая связь, т.е. процветание вида возможно лишь при наличии в трофической цепи предшествующего и последующего звеньев. Предшествующее звено - источник пищи, последующее - поглотитель особей данного вида.
Выше обращалось внимание на то, что формирование трофологии как науки об ассимиляции пищевых веществ организмами на всех уровнях их эволюционного развития стало возможным лишь сравнительно недавно, когда были установлены универсальность и общие закономерности основных ассимиляторных процессов. Видовые приспособления и особенности питания на этапе химической обработки пищи базируются на процессах трех типов (если иметь в виду их биологическую характеристику): во-первых, на деградации пищевых веществ за счет ферментов хозяина (внеклеточное, внутриклеточное и мембранное пищеварение), во-вторых, на эффектах симбионтов и, в-третьих, на индуцированном аутолизе, т.е. на воздействии ферментов самого пищевого объекта. Заметим, что видовые особенности ассимиляции пищи сводятся к комбинациям этих механизмов, а также к их вариациям, в особенности симбионтного эффекта.
Опыт медицины и биологии в целом делает все более очевидной необходимость эволюционных и сравнительных подходов к анализу какого-либо феномена. В нашем случае следует оценивать как видовые, так и общие, т.е. касающиеся более широких систематических групп, закономерности питания, а также законы, определяющие изменения питания. Такой подход позволяет получить не только более широкую информацию о процессах ассимиляции пищи, но понять их сущность и вместе с тем устранить противоречия, которые неизбежно возникают при работе в слишком узкой области знаний. Кроме того, эволюционный подход плодотворен в связи с тем, что для построения общих закономерностей функционирования биосферы необходимо все более глубокое понимание экзотрофии всех членов сложных трофических цепей. Наконец, даже с практической точки зрения человек вынужден думать не только о своем собственном питании, но и о питании животных и растений, которые служат источником его пищи, предметом его опеки и, наконец, природной средой его обитания. Другими словами, решение экономических и экологических задач также требует сравнительно-трофологического подхода.
Плодотворность и преимущества единого трофологического подхода по сравнению с традиционным к конкретным теоретическим и прикладным проблемам питания становятся все более очевидными, чем глубже и тщательнее мы анализируем их. Бесспорно и значение трофологического подхода для понимания строения и функционирования биосферы. Понимание биосферы как трофосферы, состоящей из различных трофоценозов, которые существуют в виде трофических цепей и сетей и обеспечивают циркуляцию веществ и энергии, дает возможность решать многие трудные проблемы охраны окружающей среды и поддержания экологического равновесия благодаря анализу и сохранению трофических связей. В некоторых случаях там, где эти связи нарушены, требуется их восстановление путем введения недостающих звеньев, т.е. биотрофов или абиотрофов определенного ранга. Наконец, не приходится, видимо, доказывать, что благодаря трофологическому подходу должны существенно измениться и выиграть растениеводство, животноводство и многие другие отрасли народного хозяйства, использующие растительные и животные богатства планеты. Трофологические закономерности должны учитываться и при создании искусственных микробиосфер на Земле и в космосе. Из охарактеризованного выше трофологического подхода, как уже отмечалось, вытекают принципиально новые возможности решения прикладных задач. Трофология уже сейчас способна дать более точный, чем ранее, ответ на вопрос, какой должна быть пища человека с учетом особенностей трофических процессов в его организме, сформировавшихся в ходе эволюции, а также какой должна быть пища животных разных видов.
Следовательно, прикладные аспекты трофологии в целом выходят далеко за пределы научной основы питания человека и животных и превращаются в базу промышленного и аграрного производства пищевых продуктов и поддержания равновесия различных экосистем. Вместе с тем, имея в виду основное содержание книги, следует отметить, что любая теория питания обязательно является важной частью трофологии.
Перейдем далее к рассмотрению теорий питания - классической и новой. В сущности теории питания строятся на представлениях о процессах ассимиляции пищи различными организмами. Учитывая все сказанное выше, необходимо отметить, что классическая и новая теории питания являются важной составной частью трофологии и существенно влияют на ряд критериев этой науки. Сами же теории питания, что надо помнить при анализе материала следующих глав, в сущности отражают представления о той или иной части чрезвычайно сложной динамичной и многоуровневой системы, которая обозначена как трофосфера.
Трофика нейрона. Внутри нейрона находится желеобразное вещество - нейроплазма. Тела нервных клеток выполняют трофическую функцию по отношению к отросткам, т. е. регулируют их обмен веществ. Трофическое влияние на эффекторные клетки организма с помощью химических веществ самих нервных клеток. Питательная функция глии была предположена Гольджи, исходя из структурных соотношений нервных и глиальных клеток и соотношения последних с капиллярами мозга. Отростки протоплазматических астроцитов (сосудистые ножки) тесно контактируют с базальной мембраной капилляров, покрывая до 80% их поверхности. Трофическая функция глиальных клеток осуществляется либо одним астроцитом (сосудистая ножка ножка на капилляре а другие отростки – на нейроне), либо через систему астроцит – олигодендроцит – нейрон. Показано также что глиальные клетки принимают участие в образовании гемато-энцефалического барьера, обеспечивающего, как известно, селективный перенос веществ из крови в нервную ткань. Однако, следует отметить, что существенная роль глиальных клеток в функционировании гемато-энцефалического барьера признается не всеми исследователями 27. Концепции реактивности и активности в рассмотрении функционирования нейрона.
Парадигма реактивности: нейрон, как и индивид, отвечает на стимул. С позиций традиционной парадигмы реактивности поведение индивида представляет собой реакцию на стимул. В основе реакции лежит проведение возбуждения по рефлекторной дуге: от рецепторов через центральные структуры к исполнительным органам. Нейрон при этом оказывается элементом, входящим в рефлекторную дугу, а его функция - обеспечением проведения возбуждения. Тогда совершенно логично рассмотреть детерминацию активности этого элемента следующим образом: ответ на стимул, подействовавший на некоторую часть поверхности нервной клетки, может распространяться дальше по клетке и действовать как стимул на другие нервные клетки. В рамках парадигмы реактивности рассмотрение нейрона вполне методологически последовательно: нейрон, как и организм, реагирует на стимулы. В качестве стимула выступает импульсация, которую нейрон получает от других клеток, в качестве реакции - следующая за синаптическим притоком импульсация данного нейрона. Парадигма активности: нейрон, как и индивид, достигает «результат», получая необходимые метаболиты из своей микросреды.
28. Стандартные диапазоны фоновой электроэнцефалограммы.
ЭЭГ - метод регистрации электрической активности (биопотенциалов) головного мозга через неповрежденные покровы головы (интактный метод), позволяющий судить о его физиологической зрелости, функциональном состоянии, наличии очаговых поражений, общемозговых расстройствах и их характере.
(Регистрация биопотенциалов непосредственно с обнаженного мозга называется электрокортикографией, ЭКоГ, и обычно проводится во время нейрохирургических операций).
Первым ученым, продемонстрировавшим возможность такой регистрации электрической активности головного мозга человека был Ганс Бергер (работы 1929-1938 гг).
Основными понятиями, на которые опирается характеристика ЭЭГ, являются:
Средняя частота колебаний
Максимальная амплитуда
Суммарная фоновая ЭЭГ коры и подкорковых образований мозга животных, варьируя в зависимости от уровня филогенетического развития и отражая цитоархитектонические и функциональные особенности структур мозга, также состоит из различных по частоте медленных колебаний.
Одной из основных характеристик ЭЭГ является частота. Однако из-за ограниченных перцепторных возможностей человека при визуальном анализе ЭЭГ, применяемом в клинической электроэнцефалографии, целый ряд частот не может быть достаточно точно охарактеризован оператором, так как глаз человека выделяет только некоторые основные частотные полосы, явно присутствующие в ЭЭГ. В соответствии с возможностями ручного анализа была введена классификация частот ЭЭГ по некоторым основным диапазонам, которым присвоены названия букв греческого алфавита:
альфа - 8-13 Гц,
бета - 14-40 Гц,
тета - 4-6 Гц,
дельта - 0,5-3 Гц,
гамма - выше 40 Гц и др.).
У здорового взрослого человека при закрытых глазах регистрируется основной альфа-ритм. Это так называемая синхронизированная ЭЭГ.
При открытых глазах или при поступлении сигналов от других органов чувств происходит блокада альфа-ритма и появляются бета-волны . Это называется десинхронизацией ЭЭГ.
Тета-волны и дельта-волны в норме у бодрствующих взрослых не выявляются, они появляются только во время сна.
Для ЭЭГ подростков и детей напротив характерны более медленные и нерегулярные дельта-волны даже в бодрствующем состоянии.
В зависимости от частотного диапазона, но также и от амплитуды, формы волны, топографии и типа реакции различают ритмы ЭЭГ, которые также обозначают греческими буквами. Например, альфа-ритм , бета-ритм , гамма-ритм , дельта-ритм , тета-ритм , каппа-ритм , мю-ритм , сигма-ритм и др. Считается, что каждый такой «ритм» соответствует некоторому определённому состоянию мозга и связан с определёнными церебральными механизмами.
5. Cимпатическая нервная система. Центральный и переферический отдел симпатической нервной системы.
6. Симпатический ствол. Шейный и грудной отделы симпатического ствола.
7. Поясничный и крестцовый (тазовый) отделы симпатического ствола.
8. Парасимпатическая нервная система. Центральная часть (отдел) парасимпатической нервной системы.
9. Периферический отдел парасимпатической нервной системы.
10. Иннервация глаза. Иннервация глазного яблока.
11. Иннервация желез. Иннервация слезной и слюных желез.
12. Иннервация сердца. Иннервация сердечной мышцы. Иннервация миокарда.
13. Иннервация легких. Иннервация бронхов.
14. Иннервация желудочно-кишечного тракта (кишечника до сигмовидной кишки). Иннервация поджелудочной железы. Иннервация печени.
15. Иннервация сигмовидной кишки. Иннервация прямой кишки. Иннервация мочевого пузыря.
16. Иннервация кровеносных сосудов. Иннервация сосудов.
17. Единство вегетативной и центральной нервной системы. Зоны Захарьина - Геда.
Выше отмечалась коренная качественная разница в строении, развитии и функции неисчерченных (гладких) и исчерченных (скелетных) мышц. Скелетная мускулатура участвует в реакции организма на внешние воздействия и отвечает на изменение среды быстрыми и целесообразными движениями. Гладкая мускулатура, заложенная во внутренностях и сосудах, работает медленно, но ритмично, обеспечивая течение жизненных процессов организма. Эти функциональные различия связаны с разницей в иннервации: скелетная мускулатура получает двигательные импульсы от анимальной, соматической части нервной системы, гладкая мускулатура - от вегетативной.
Вегетативная нервная система управляет деятельностью всех органов, участвующих в осуществлении растительных функций организма (питание, дыхание, выделение, размножение, циркуляция жидкостей), а также осуществляет трофическую иннервацию (И. П. Павлов).
Трофическая функция вегетативной нервной системы определяет питание тканей и органов применительно к выполняемой ими функции в тех или иных условиях внешней среды (адаптационно-трофическая функция ).
Известно, что изменения в состоянии высшей нервной деятельности отражаются на функции внутренних органов и, наоборот, изменение внутренней среды организма оказывает влияние на функциональное состояние центральной нервной системы. Вегетативная нервная система усливает или ослабляет функцию специфически работающих органов. Эта регуляция имеет тонический характер, поэтому вегетативная нервная система изменяет тонус органа. Так как одно и то же нервное волокно способно действовать лишь в одном направлении и не может одновременно повышать и понижать тонус, то сообразно с этим вегетативная нервная система распадается на два отдела, или части: симпатическую и парасимпатическую - pars sympathica и pars parasympathica .
Симпатический отдел по своим основным функциям является трофическим. Он осуществляет усиление окислительных процессов, потребление питательных веществ, усиление дыхания, учащение деятельности сердца, увеличение поступления кислорода к мышцам.
Роль парасимпатического отдела охраняющая: сужение зрачка при сильном свете, торможение сердечной деятельности, опорожнение полостных органов.
Сравнивая область распространения симпатической и парасимпатической иннервации , можно, во-первых, обнаружить преобладающее значение одного какого-либо вегетативного отдела. Мочевой пузырь, например, получает в основном парасимпатическую иннервацию, и перерезка симпатических нервов не изменяет существенно его функции; только симпатическую иннервацию получают потовые железы, волоско-вые мышцы кожи, селезенка, надпочечники. Во-вторых, в органах с двойной вегетативной иннервацией наблюдается взаимодействие симпатических и парасимпатических нервов в форме определенного антагонизма. Так, раздражение симпатических нервов вызывает расширение зрачка, сужение сосудов, ускорение сердечных сокращений, торможение перистальтики кишечника; раздражение парасимпатических нервов приводит к сужению зрачка, расширению сосудов, замедлению сердцебиения, усилению перистальтики.
Однако так называемый антагонизм симпатической и парасимпатической частей не следует понимать статически, как противопоставление их функций. Эти части взаимодействующие, соотношение между ними динамически меняется на различных фазах функции того или иного органа; они могут действовать и антагонистически, и синергически .
Антагонизм и синергизм - две стороны единого процесса. Нормальные функции нашего организма обеспечиваются согласованным действием этих двух отделов вегетативной нервной системы. Эта согласованность и регуляция функций осуществляются корой головного мозга. В этой регуляции участвует и ретикулярная формация.
Автономия деятельности вегетативной нервной системы не является абсолютной и проявляется лишь в местных реакциях коротких рефлекторных дуг. Поэтому предложенный PNA термин «автономная нервная система » не- является точным, чем и объясняется сохранение старого, более правильного и логичного термина «вегетативная нервная система ». Деление вегетативной нервной системы на симпатический и парасимпатический отделы проводится главным образом на основании физиологических и фармакологических данных, но имеются и морфологические отличия, обусловленные строением и развитием этих отделов нервной системы.
Учебное видео анатомии вегетативной нервной системы (ВНС)
Трофическая функция ЦНС
Трофическая функция ЦНС проявляется в регуляции обмена веществ в тканях. Обмен веществ под влиянием нервной системы может меняться или усиливаться , либо подавляться. Впервые о трофической функции ЦНС ученые заговорили в конце XIX века. В частности, И. П. Павлов, изучая регуляцию сердечной деятельности, выделил в составе сердечного сплетения “усиливающий” нерв, при раздражении которого увеличивалась только сила сокращения сердца.
По природе эти волокна относятся к симпатическим и непосредственно влияют на обмен веществ миокардиоцитов. В результате возрастания обменных процессов в сердечных волокнах усиливается сократительная способность миокарда.
Эти выводы Павлова носили чисто теоретический характер и не подкреплялись опытами, свидетельствующими об изменении при этом обмена веществ в сердечной мышце. Более поздние исследования, проведенные профессором Райскиной , позволили экспериментально подтвердить, эти предположения Павлова. Ей удалось выявить некоторые сдвиги в обмене веществ при раздражении “усиливающего” нерва в эксперименте (увеличение потребления кислорода и выделения углекислого газа, уменьшение гликогена, возрастание количества сократительных белков и т. д.).
Увеличение обмена веществ в скелетных мышцах при стимуляции симпатических волокон показали исследования , проведенные Орбели и Генецинским (феномен Орбели - Генецинского). Опыты заключались в следующем: скелетную мышцу раздражали до полного утомления, в результате чего не наблюдалось сокращения. Затем производилось раздражение симпатических волокон и вновь наблюдалось сокращение мышц. Благодаря фундаментальным исследованиям Орбели было создано учение об адаптационно-трофической функции симпатического отдела ЦНС.
Позже оказалось, что не только симпатический отдел нервной системы, но и соматические нервы способны изменять обмен веществ в тканях, обладая трофическим действием (Сперанский). Эти данные были получены следующим способом. Вызывалось длительное раздражение тройничного нерва , иннервирующего роговицу глаза, в результате чего нарушалось питание роговицы и развивалась ее трофическая язва. Такие же язвы обнаружились на конечностях собак при длительном раздражении седалищного нерва. Доказательством трофического влияния соматических нервов на трофические процессы свидетельствуют исследования Григорьевой, показавшей, что после денервации скелетных мышц в них развиваются процессы, напоминающие асептическое воспаление:
1. Специфические сократительные элементы постепенно замещаются соединительно-тканными.
2. Ослабевает сократительная активность.
3. Появляются фибрилляции: сокращения то одной, то другой группы мышечных волокон (дрожание без действия раздражителя).
4. Исчезает поперечная исчерченность скелетных мышц.
5. Изменяется чувствительность сократительных элементов к действию некоторых лекарственных препаратов.
В осуществлении трофических явлений на организм принимает участие каждый отдел ЦНС , но особо важная роль принадлежит центру, регулирующему трофику, расположенном в области гипоталамуса, где сосредоточенны высшие обменные центры (центр углеводного обмена, жирового и белкового).
Для доказательства особой роли гипоталамуса в регуляции трофики А. Д. Сперанский оперировал животных и вживлял стеклянную бусинку величиной с горошину в области турецкого седла, которая вызывала хроническое раздражение ядер промежуточного мозга (гипоталамуса). Спустя 1-2 месяца после операции у животных развивались длительные незаживающие язвы на коже и на внутренних органах.
У больных людей с поражением , проявляющиеся в развитии расстройства тканевого обмена веществ.
Механизм, обеспечивающий трофическую функцию ЦНС, до сих пор окончательно не выяснен. Известно только, что нервные окончания прямо в клетке выделяют какие-то вещества, возможно, медиаторы, которые через аденилатциклазную и другие формы клеточной регуляции изменяют уровень обмена веществ.
