Клетки различных типов отличаются друг от друга главным образом потому, что помимо белков, необходимых всем клеткам без исключения для поддержания жизнедеятельности, клетки каждого типа синтезируют свой собственный набор специализированных белков. Например, в клетках эпидермиса синтезируется кератин, в эритроцитах - гемоглобин, в клетках хрусталика - кристаллины и т.д. Поскольку для клеток каждого типа характерны специфические наборы генных продуктов, может возникнуть вопрос: не объясняется ли это просто тем, что клетки обладают различными наборами генов? Клетки хрусталика, например, утратили гены кератина, гемоглобина и т.д., но сохранили гены кристаллинов, или же в них за счет амплификации избирательно увеличилость число копий кристаллиновых генов. Однако целый ряд данных показывает, что это не так: клетки почти всех типов содержат одинаковый полный геном, имевшийся первоначально в оплодотворенном яйце. Причина различия в свойствах клеток заключена не в обладании разными наборами генов, а в их дифференциальной экспрессии. Иными словами, активность генов регулируется: они могут включаться и выключаться.
Наиболее убедительные доказательтва этого были получены в опытах с пересадкой ядер в клетки амфибий. Как правило, размеры яйцеклетки амфибий позволяют с помощью микропипетки инъецировать в них ядра, полученные из других клеток. Ядро самого яйца предварительно разрушают, облучая ультрафиолетом. Укол микропипеткой побуждает яйцеклетку к началу развития. Оказалось, что при замене ядра яйцеклетки ядром кератиноцита из кожи взрослой лягушки или ядром эритроцита получались нормальные плавающие головастики. Такие эксперименты имеют ряд ограничений: они успешны при использовании ядер лишь некоторых дифференцированных клеток и яйцеклеток определенных видов. Тем не менее, результаты и других исследований позволяют придти к заключению о том, что в процессе развития постоянство генома сохраняется.
Из этого правила известно несколько исключений. Например, у некоторых беспозвоночных в соматических (не половых) клетках часть хромосом, представленных в клетках зародышевой линии (предшественниках гамет), утрачивается уже на ранних стадиях развития. В ооцитах некоторых других животных (в том числе и у Xenopus laevis) происходит избирательная репликация генов рибосомной РНК, а у личинок некоторых насекомых имеет место неравная политенизация хромосом, в результате чего происходит усиленная амплификация каких-то одних определенных генов. Синтез антител и антиген-специфических рецепторов лимфоцитами у позвоночных включает сплайсинг фрагментов ДНК, расположенных в геноме этих специализированных клеток в разных местах. Сплайсинг происходит по мере дифференцировки данных клеток. (
Содержание ДНК в органах и тканях животных и человека колеблется в широких пределах и, как правило, тем выше, чем больше клеточных ядер приходится на единицу массы ткани. Особенно много ДНК (около 2,5% сырого веса) в вилочковой железе, состоящей главным образом из лимфоцитов с крупными ядрами. Довольно много ДНК в селезенке (0,7-0,9%), мало (0,05-0,08%) в мозге и мышцах, где ядерное вещество составляет значительно меньшую долю. На ранних стадиях эмбрионального развития в этих органах содержится больше ДНК, но содержание ее уменьшается в процессе онтогенеза по мере дифференцировки. Однако количество ДНК на одно клеточное ядро, содержащее диплоидный набор хромосом, практически постоянно для каждого биологического вида. Соответственно количество ДНК в ядрах половых клеток вдвое ниже. По этой же причине различные физиологические и патологические факторы почти не влияют на содержание ДНК в тканях, а при голодании, например, относительное содержание ДНК даже возрастает за счет снижения концентрации других веществ (белков, углеводов, липидов, РНК). У всех млекопитающих количество ДНК в диплоидном ядре почти одинаково и составляет около 6 1012 г, у птиц - около 2,5 10-12, у разных видов рыб, амфибий и простейших оно колеблется в значительных пределах.
У бактерий одна гигантская молекула ДНК образует генофор, соответствующий хромосоме высших организмов. Так, у кишечной палочки Escherichia coli молекулярный вес такой кольцеобразной двуспиральной молекулы достигает около 2,5-Ю9 и длины, превышающей 1,2 мм . Эта огромная молекула плотно упакована в небольшой «ядерной области» бактерии и соединена с бактериальной мембраной.
В хромосомах высших организмов (эукариотов) ДНК находится в комплексе с белками, главным образом гистонами; в каждой хромосоме содержится, по-видимому, одна молекула ДНК длиной до нескольких сантиметров и молекулярным весом до нескольких десятков миллиардов. Такие огромные молекулы умещаются в клеточном ядре и в митотических хромосомах длиной в несколько микрометров. Часть ДНК остается не связанной с белками; участки несвязанной ДНК перемежаются с блоками ДНК, связанной с гистонами. Показано, что в таких блоках содержится по две молекулы гистонов 4 типов: Нда, Hab, Hg и Н4.
Помимо клеточного ядра, ДНК содержится в митохондриях и в хлоропластах. Количество такой ДНК обычно невелико и составляет небольшую долю общей ДНК клетки. Однако в ооцитах и на ранних стадиях эмбрионального развития животных подавляющая часть ДНК локализована в цитоплазме, главным образом в митохондриях. В каждой митохондрии содержится по поскольку молекул ДНК. У животных мол. вес митохондриальной ДНК составляет около 10-106; ее двуспиральные молекулы замкнуты в кольцо и находятся в двух основных формах: сверхскрученной и открытой кольцевой. В митохондриях и в хлоропластах ДНК не находится в комплексе с белками, она ассоциирована с мембранами и напоминает бактериальную ДНК Небольшие количества ДНК обнаружены также в мембранах и некоторых других структурах клеток, однако их особенности и биологического роль остаются неясными.
| содержание ДНК на 1 клетку, мг 10 -9 | число пар нуклеотидов на 1 клетку | |
|
Млекопитающие |
||
|
Пресмыкающиеся |
||
|
Земноводные |
||
|
Насекомые |
||
|
Ракообразные |
||
|
Моллюски |
||
|
Иглокожие |
||
|
Высшие растения |
||
|
Водоросли |
||
|
Бактерии |
||
|
Бактериофаг Т2 |
||
|
Бактериофаг 1 |
||
|
Вирус папилломы |
Гистохимические методы обнаружения в тканях
В основе гистохимических методов выявления нуклоиновых кислот лежат реакции на все компоненты, входящие в их состав. В растущих тканях происходит быстрое обновление пуринов, пиримидинов, фосфорных соединений и Сахаров. Этим пользуются для избирательного выявления в них ДНК авторадпографическим методом с помощью 3Н-тимпдпна. ДНК образует соли с щелочноземельными и тяжелыми металлами. Остатки фосфорной кислоты, которые обычно связаны с ядерными белками (чаще всего гистонами), при вытеснении последних легко вступают в химические реакции с основными красителями. Для этого могут быть использованы сафранин О, янус зеленый В, толуидиновый синий, тионин, азур А и не которые другие красители, разведенные растворы которых в уксусной кислоте избирательно окрашивают хроматин. Для количественного гистохимические определения ДНК рекомендуется метод с применением галлоцианин-хромосовых квасцов, который обладает двумя ценными качествами. Галлоцианинхромовые квасцы дают устойчивую окраску, которая не меняется при обезвоживании и просветлении срезов в ксилоле. Окрашивание можно проводить при любом значении рН от 0,8 до 4,3, однако рекомендуется работать при оптимальном значении рН для этого красителя - 1,64, так как при нем происходит максимальное специфическое выявление ДНК. При окрашивании галлопианинхромовыми квасцами ДНК соединяется с красителем в стехиометрическом соотношении, причем отношение краситель: ДНК составляет 1:3,7.
Наиболее распространенной реакцией на ДНК считается реакция Фейльгена. Она проводится после мягкого гидролиза предварительно фиксированной ткани в 1 и. НС1 при 60°, в результате чего от дезоксирибозофосфата отщепляются пурины, а затем и ппрпмпдины, освобождая тем самым реакционноспособные альдегидные группы, которые реактивом Шиффа окрашиваются в красный цвет. Время гидролиза зависит от природы объекта и метода фиксации. Для получения хороших результатов необходимо в каждом отдельном случае время гидролиза подбирать экспериментально.
Для проверки специфичности реакции Фейльгена существует метод ферментативного и кислотного экстрагирования ДНК. Ферментативное расщепление ДНК проводят дезоксирибонукдеазой при концентрации ферментного препарата 2 мг на 100 мл 0,01 М трисбуфера рН 7,6; раствор перед употреблением разводят диетической водой в соотношении 1:5. Рекомендуется инкубировать срезы при 37° в течение 2 час. Другим способом удаления ДНК служит обработка гистохимических препаратов 5% водным раствором трихлоруксуснои кислоты в течение 15 мин. при 90° или 10% горячей (70°) хлорной кислотой в течение 20 мин., после чего реакция Фейльгена должна дать отрицательные результаты.
Cостоит из трех этапов: интерфаза, митоз и цитокинез. Собственно жизнедеятельность клетки происходит в начале первого периода интерфазы - пресинтетическом или G1 периоде, который часто называют G0 период, чтобы обозначить его особую функциональную роль. Все остальные этапы так или иначе связаны с делением. Подготовкой к делению, делением ядра или делением клетки.
Особую роль в жизненном цикле играет изменение упаковки генетического материала, который принимает вид хроматиновых нитей, молекулы ДНК, хромосом, удвоенных хромосом или хроматид. Разнообразие терминов, обозначающих функционально один и тот же элемент ядра - необходимость, которая подчеркивает их принципиальную структурную разницу.
Метафазная хромосома
Хромосомы представляют собой максимально сконденсированный хроматин. Наибольшей конденсации хромосомы достигают в период метафазы. В этом состоянии лучше всего выявляется их морфология, поэтому все описания, как правило, относятся к метафазным хромосомам. Они включат три основные характеристики - число, морфология, размеры.
Число хромосом в разных клетках варьирует в широких пределах. Половые клетки содержат гаплоидный набор хромосом, соматические - диплоидный. Наименьшее возможное диплоидное число хромосом равно двум, таким числом обладает лошадиная аскарида. Две пары хромосом имеет растение из семейства сложноцветных Haploppapus gracilis. Многие виды растений и животных обладают небольшим числом хромосом. Однако, существуют виды, у которых число хромосом превышает несколько сотен и достигает полутора тысяч. Так, рекордсменами по числу видов являются папоротники ужовник сетчатый Ophioglossum reticulatum с числом хромосом 2n=1260 и ужовник густорядный O.pycnpstichum(2n=1320). У некоторых радиолярий число хромосом равно 1000-1500, у речного рака Astacus leptodactylis - 2n=196.
Хромосомные числа являются одной из важнейших характеристик вида и используются при решении многих вопросов систематики, филогении, генетики, практических задач селекции. Наиболее полной сводкой о числах хромосом, включающей данные о 15000 видов растений мировой флоры является атлас хромосомных чисел Дарлингтона и Уайли, изданный в 1955 г.
Хромосомы в стадии метафазы митоза представляют собой палочковидные структуры разной длины толщиной 0,5-1 мкм. Каждая хромосома в этот момент состоит из двух идентичных сестринских хромосом или хроматид . Хроматиды соединены и удерживаются вместе в районе первичной перетяжки . Этот район легко выявляется в хромосомах. В районе первичной перетяжки имеется около 110 нуклеотидов ДНК, которые не удваиваются в период, предшествующий делению клетки и служат своеобразной застежкой для двух параллельно лежащих хроматид. Последовательность ДНК в районе первичной перетяжки называется центромера . Первичная перетяжка делит хромосому на два плеча. Хромосомы с равными или почти равными плечами называют метацентрическими. Если плечи имеют неодинаковую длину, то хромосомы относят к субметацентрическим . Хромосомы палочковидные с очень коротким, почти незаметным вторым плечом обозначают как акроцентрические . Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку . Она обычно располагается вблизи дистального конца и отделяет маленький участок плеча. Именно в районе вторичной перетяжки располагается ядрышковый организатор.
Плечи хромосом оканчиваются теломерами . Они состоят из многих расположенных друг за другом последовательностей ДНК, которая богата гуаниновыми нуклеотидами и одинаковы у большинства организмов. Теломерные концы хромосом обеспечивают их дискретность, они не способны соединяться друг с другом, в отличие от разорванных концов хромосом, которые стремятся «залечить раны», присоединяясь друг к другу. Теломерные последовательности также предотвращают укорачивание хромосом, которое наступает при каждом цикле репликации ДНК.
В конечном итоге, чтобы молекула ДНК могла сформировать хромосому, она должна иметь три необходимых элемента. Первый центромера - который соединяет хромосому с веретеном деления, второй - теломеры, сохраняющие длину и дискретность хромосом, третий - наличие особых точек, с которых начинается удвоение ДНК (сайты инициации репликации ).
Размеры хромосом, как и их число, варьируют в широких пределах. Самые мелкие хромосомы обнаружены у некоторых двудольных растений, например, у льна, они с трудом поддаются изучению с помощью светового микроскопа, мелкие хромосомы у многих простейших, грибов, водорослей. Наиболее длинные хромосомы у прямокрылых насекомых, амфибий, однодольных растений, в частности, у лилейных. Размер самых крупных хромосом около 50 мкм. Длина самых мелких хромосом сопоставима с их толщиной.
Интерфазный хроматин
Структура хроматина в периоде G2 интерфазы представляет собой серию петель, каждая из них содержит примерно от 20 до 100 тысяч пар нуклеотидов. В основании петли располагается сайт-специфический ДНК-связывающий белок. Такие белки узнают определенные нуклеотидные последовательности (сайты) двух отстоящих участков хроматиновой нити и сближают их.
Хроматин в ядрах интерфазных клеток существует в двух состояниях, это диффузный хроматин и конденсированный хроматин . Диффузный хроматин рыхлый, в нем не просматриваются отдельные уплотнения, глыбки и нити. Наличие диффузного хроматина свидетельствует о высокой функциональной нагрузке клетки. Это активный хроматин или эухроматин .
Конденсированный хроматин образует скопления, сгустки, нити, особенно четко проявляющиеся по периферии ядра. Он может наблюдаться в виде тяжей, образующих подобие рыхлой сети, особенно у растений. Это гетерохроматин . Он очень компактен и функционально неактивен, инертен. Примерно 90% хроматина клетки находится именно в таком состоянии. По длине хромосомы гетерохроматин распределен неравномерно, он сосредоточен в околоцентромерных областях, возможны и относительно короткие участки гетерохроматина, разбросанные по длине хромосомы. При делении клетки весь ядерный хроматин переходит в конденсированное состояние, образуя хромосомы.
Хроматин после репликации
За время синтетического периода клетка очень точно воспроизводит свою ДНК, удваивает ее - происходит репликация ДНК. Скорость репликации в бактериальных клетках составляет примерно 500 нуклеотидов в секунду, в клетках эукариотических эта скорость меньшепримерно в 10 раз.
Это связано с упаковкой ДНК в нуклеосомы и высокой степенью конденсации.
Хромосомы в начале анафазы
Соединение хромосом с нитями веретена деления начинается в ранней метафазе и играет важную роль вплоть до окончания анафазы. На центромерах хромосом образуется белковый комплекс, который на электронных фотографиях выглядит как пластинчатая трехслойная структура - кинетохор. Обе хроматиды несут по одному кинетохору, именно к нему прикрепляются белковые микротрубочки веретена деления. Методами молекулярной генетики выяснено, что информация определяющая специфическую конструкцию кинетохоров заключена в нуклеотидной последовательности ДНК в районе центромеры. Микротрубочки веретена, прикрепленные к кинетохорам хромосом играют очень важную роль, они во-первых, ориентируют каждую хромосому относительно веретена деления так, чтобы два ее кинетохора были обращены к противоположным полюсам клетки. Во-вторых, микротрубочки перемещают хромосомы, чтобы их центромеры оказались в плоскости экватора клетки.
Анафаза начинается быстрым синхронным расщеплением всех хромосом на сестринские хроматиды, каждая из которых имеет свой кинетохор. Расщепление хромосом на хроматиды связано с репликацией ДНК в районе центромеры. Репликация такого небольшого участка происходит за несколько секунд. Сигнал к началу анафазы исходит из цитозоля, он связан с кратковременным быстрым повышением концентрации ионов кальция в 10 раз. Электронная микроскопия показала, что у полюсов веретена происходит скопление мембранных пузырьков, богатых кальцием.
В ответ на анафазный сигнал сестринские хроматиды начинают движение к полюсам. Это связано сначала с укорочением кинетохорных трубочек, которое идет путем их деполимеризации. Субъединицы теряются с плюс конца, т.е. со стороны кинетохора, в результате кинетохор передвигается вместе с хромосомой к полюсу.
Типы нуклеиновых кислот. В клетках имеются два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК). Эти биополимеры состоят из мономеров, называемых нуклеотидами. Мономеры-нуклеотиды ДНК и РНК сходны в основных чертах строения. Каждый нуклеотид состоит из трех компонентов, соединенных прочными химическими связями.
Каждый из нуклеотидов, входящих в состав РНК, содержит пятиуглеродный сахар - рибозу; одно из четырех органических соединений, которые называют азотистыми основаниями, - аденин, гуанин, цитозин, урацил (А, Г, Ц, У); остаток фосфорной кислоты.
Нуклеотиды, входящие в состав ДНК, содержат пятиуглеродный сахар - дезоксирибозу, одно из четырех азотистых оснований: аденин, гуанин, цитозин, тимин (А, Г, Ц, Т); остаток фосфорной кислоты.
В составе нуклеотидов к молекуле рибозы (или дезоксирибозы) с одной стороны присоединено азотистое основание, а с другой - остаток фосфорной кислоты. Нуклеотиды соединяются между собой в длинные цепи. Остов такой цепи образуют регулярно чередующиеся остатки сахара и фосфорной кислоты, а боковые группы этой цепи - четыре типа нерегулярно чередующихся азотистых оснований.
Рис. 7. Схема строения ДНК. Многоточием обозначены водородные связи
Молекула ДНК представляет собой структуру, состоящую из двух нитей, которые по всей длине соединены друг с другом водородными связями (рис. 7). Такую структуру, свойственную только молекулам ДНК, называют двойной спиралью. Особенностью структуры ДНК является то, что против азотистого основания А в одной цепи лежит азотистое основание Т в другой цепи, а против азотистого основания Г всегда расположено азотистое основание Ц. Схематически сказанное можно выразить следующим образом:
А (аденин) - Т (тимин)
Т (тимин) - А (аденин)
Г (гуанин) - Ц (цитозин)
Ц (цитозин) - Г (гуанин)
Эти пары оснований называют комплементарными основаниями (дополняющими друг друга). Нити ДНК, в которых основания расположены комплементарно друг другу, называют комплементарными нитями. На рисунке 8 приведены две нити ДНК, которые соединены комплементарными участками.
Рис. 8. Участок двуспиральной молекулы ДНК
Модель строения молекулы ДНК предложили Дж. Уотсон и Ф. Крик в 1953 г. Она полностью подтверждена экспериментально и сыграла исключительно важную роль в развитии молекулярной биологии и генетики.
Порядок расположения нуклеотидов в молекулах ДНК определяет порядок расположения аминокислот в линейных молекулах белков, т. е. их первичную структуру. Набор белков (ферментов, гормонов и др.) определяет свойства клетки и организма. Молекулы ДНК хранят сведения об этих свойствах и передают их поколениям потомков, т. е. являются носителями наследственной информации. Молекулы ДНК в основном находятся в ядрах клеток и в небольшом количестве в митохондриях и хлоропластах.
Основные виды РНК. Наследственная информация, хранящаяся в молекулах ДНК, реализуется через молекулы белков. Информация о строении белка передается в цитоплазму особыми молекулами РНК, которые называются информационными (иРНК). Информационная РНК переносится в цитоплазму, где с помощью специальных органоидов - рибосом идет синтез белка. Именно информационная РНК, которая строится комплементарно одной из нитей ДНК, определяет порядок расположения аминокислот в белковых молекулах. В синтезе белка принимает участие и другой вид РНК - транспортная (тРНК), которая подносит аминокислоты к месту образования белковых молекул - рибосомам, своеобразным фабрикам по производству белков.
В состав рибосом входит третий вид РНК, так называемая рибосомная (рРНК), которая определяет структуру и функционирование рибосом.
Каждая молекула РНК в отличие от молекулы ДНК представлена одной нитью; вместо дезоксирибозы она содержит рибозу и вместо тимина - урацил.
Итак, нуклеиновые кислоты выполняют в клетке важнейшие биологические функции. В ДНК хранится наследственная информация о всех свойствах клетки и организма в целом. Различные виды РНК принимают участие в реализации наследственной информации через синтез белка.
- Рассмотрите рисунок 7 и скажите, в чем особенность строения молекулы ДНК. Какие компоненты входят в состав нуклеотидов?
- Почему постоянство содержания ДНК в разных клетках организма считается доказательством того, что ДНК представляет собой генетический материал?
- Используя таблицу, дайте сравнительную характеристику ДНК и РНК.
- Фрагмент одной цепи ДНК имеет следующий состав: -А-А-А-Т-Т-Ц-Ц-Г-Г-. Достройте вторую цепь.
- В молекуле ДНК тиминов насчитывается 20% от общего числа азотистых оснований. Определите количество азотистых оснований аденина, гуанина и цитозина.
- В чем сходство и различие между белками и нуклеиновыми кислотами?
Генетикам удалось выяснить, почему при одинаковости ДНК во всех клетках организма сами клетки развиваются по-разному. Они нашли код, блокирующий информационные участки генетического кода. Причём код оказался универсальным для разных видов.
В генетическом коде помимо информации, определяющей все белки, которые может произвести клетка, найден еще один механизм кодирования. Код закладывает порядок блокировки информации. Она недоступна для считывания на тех участках молекулы ДНК, где цепочка накручена на гистоны – своеобразные белковые катушки, и код указывает места скрутки.
Определяющие местоположение заблокированных кусочков ДНК последовательности нуклеотидов описали Эран Сигал из израильского Института Вейцмана и Джонатан Уидом из Северо-Западного универститета в Иллионойсе в последнем номере журнала Nature.
Биологи в течение многих лет подозревали, что участки ДНК, которые наиболее легко накручиваются на нуклеосомы, благосклонны к этому благодаря особым факторам. Но, какие это факторы, было непонятно. Учёные проанализировали более двухсот свёрнутых в нуклеосомы участков ДНК дрожжей.
И обнаружили скрытые метки – особую последовательность нуклеотидных пар на некоторых участках цепи, определяющих доступность следующего за ними генетического материала. Они расположены в считавшейся до сих пор «мусорной» части ДНК
Зная эти ключевые участки, исследователи сумели правильно предсказать местоположение 50% нуклеосом в клетках аналогичных тканей у других видов (в каждой клетке содержится около 30 миллионов нуклеосом).
Фактически открытие означает установление универсального для всех живых организмов механизма блокировки генетической информации.
Доктор Сигал, по его словам, был весьма удивлен такому хорошему результату. По его предположению, нуклеосомы часто перемещаются, открывая для считывания новые участки ДНК. Местоположение неразгаданной половины скрученных ДНК определяется соревнованием между нуклеосомами и другими механизмами блокировки.
На свободных участках ДНК при необходимости транскрибировать ген (создать новый белок) реализуется похожий природный механизм меток. Об этом коде учёные знали уже давно: перед геном , определяющим вещество, стоят «поясняющие» его 6–8 нуклеотидных пар.
Сами катушки-нуклеосомы состоят из белков гистонов. В процессе эволюции гистоны проявили себя как наиболее стойкие к изменениям. Они так же практически не различаются у разных видов живых организмов. Так, гистоны гороха и коровы различны всего в двух из 102 аминокислотных соединений. А так как любая информация о белке содержится в виде последовательности нуклеотидных пар в ДНК-коде, ученые давно предполагали, что существует похожий для многих организмов механизм блокировки информации в ДНК-коде. Записанный в виде последовательности нуклеотидных пар, им может оказаться как раз нуклеосомный код.
А сочетание кода считывания и кода блокировки как раз и определяет, во что превратится данная клетка при развитии организма из зародыша.
| Анонсы новостей - что это? |
| Почему артисты становятся президентами Про то, как опытные журналюги, блоггеры и артисты используют свои навыки для вранья в пользу своих представлений и активно продвигают это вранье методами изощренной, давно отрепетированной риторики. : . 26-06-2019г. |
| Особенности понимания схемотехнических систем В чем заключаются основные причины современного недопонимания функций адаптивных уровней эволюционного развития мозга: . 22-03-2019г. |
| Про свободу слова Эссе про свободу слова, демократию и о том, что делать с потоками лжи, которые проистекают от слова высказанного: . 20-03-2019г. |
| Оптимальная скорость творчества Нужно ли стремиться к максимальной скорости творчества и его производительности? . 13-03-2019г. |
| Конструирование модели социума мира будущего Модель будущего на основе представлений об организации психики: . 24-02-2019г. |
| Занятия по адаптологии Асинхронная онлайн-школа: . 14-10-2018г. |
| О поддержке онлайн-обучения на сайте Форнит Инструменты для создания своей онлайн-школы: . 08-10-2018г. |
| Общество мифов Как не достичь этического дна, когда высказанное слово – есть ложь: . 16-09-2018г. |
| О реорганизации академической науки Cделана попытка найти направления к решению проблем академической науки именно на основе модели организации психики: |
