Энциклопедия кольера. Что такое поведение? Поведение животных и человека Системы брачных отношений

Поведение животных

Поведение – это направленные вовне действия организма в ответ на внешние или внутренние стимулы. Эти действия изменяют взаимоотношения организма с окружающей средой и способствуют, в конечном итоге, сохранению вида. Реакции могут быть самыми различными: от простейших движений на свет до брачных игр и защиты территории. Изучают поведение этология , зоопсихология и другие науки. В настоящее время для этого нередко используются современные технические средства: видео- и звукозаписывающие устройства, миниатюрные датчики, имплантированные в тело животного, и т. п.

Поведение можно условно разделить на врождённое и приобретённое. У растений все формы поведения являются врождёнными, в то время как у животных (особенно у высокоорганизованных) просматриваются оба типа поведения.

Врождённое поведение наследуется организмом от предков; простейшими формами врождённого поведения являются ориентация, таксис и кинез. Ориентация – это изменение положения отдельных частей организма по отношению к опоре или друг к другу. Таксис – это направленное движение всего организма в целом, вызванное внешним стимулом. Кинез , в отличие от таксиса, – реакция ненаправленная, зависящая от интенсивности стимула, но не от его направления. В качестве примера можно привести поведение мокриц в камере, разделённой на сухую и влажную половины. Мокрицы скапливаются во влажной половине, проявляя тем самым положительный гидротаксис. С другой стороны, если сравнить скорость беспорядочного движения мокриц в сухой и влажной камере, то выяснится, что на сухой половине, пытаясь найти более подходящие для себя условия, они двигаются быстрее – это пример кинеза.

Более сложной формой поведения является рефлекс . Безусловный рефлекс – это непроизвольная стереотипная реакция организма на внешний стимул, передающаяся по наследству. Это, например, отдергивание конечности от причиняющего боль раздражителя или реакция, направленная на поддержание равновесия. Безусловные рефлексы, как правило, не требуют координации со стороны головного мозга, однако могут видоизменяться под его влиянием; в этом случае рефлекс будет называться условным.

Инстинкт – это стереотипная форма поведения, возникающая в ответ на определённые изменения окружающей среды. Инстинкты специфичны для каждого вида. У животных, которым отпущен короткий срок жизни, они зачастую имеют преобладающее значение, но и у долгоживущих видов они не менее важны. Вот некоторые формы инстинктивного поведения:

Защита занимаемой территории от других особей вида. Поисками территории обычно занимается самец; нередко он метит границы своей территории, оставляя пахучий след. При движении посторонних вглубь его участка самец использует для отпугивания угрожающие звуки, позы и телодвижения; иногда могут происходить и драки. Наиболее слабые особи часто не получают своей территории, что способствует выживанию сильнейших.

Агрессия – комплекс реакций, направленных против другого индивидуума, обычно для защиты территории, партнёра или потомства или установления социальной иерархии. Как правило, агрессивность находит выход в ритуальных поединках и не приводит к настоящим дракам.

Смещённая активность. Нередко во время стресса животное начинает осуществлять деятельность, никак не связанную с данной ситуацией. Так, человек может кусать ногти или барабанить пальцами по столу во время нервных стрессов. Сходная форма поведения существует и при переносе активности на другой объект, который не может быть пусковым стимулом (например, раздражение против кого-то, кто не является виновником произошедших событий).

Социальная иерархия – расположение животных в постоянных или временных сообществах по рангам. Положение в иерархии зависит от размеров, силы, выносливости и агрессивности животного и обычно устанавливается при помощи каких-то агрессивных форм поведения. Социальная иерархия уменьшает агрессивность особей, связанную с питанием и размножением, избавляет животных от лишних драк и повышает жизнеспособность вида в целом. Термин «социальная иерархия» можно применить и к человеческим сообществам.

Общественная организация – явление, когда животные образуют прочные сообщества (стая, улей, муравейник), внутри которого члены сообщества играют разные роли. Общественная организация может быть необходима для добывания пищи, размножения или, например, защиты от врагов и повышает жизнеспособность сообщества в целом. Подобная форма поведения свойственна некоторым позвоночным (как правило, у них отдельные члены сообщества могут меняться ролями) и общественным насекомым – пчёлам, муравьям и термитам, у которых роль индивидуума определяется строением тела и «закреплена» за ним наследственно (генетически). У этих насекомых имеется плодовитая самка, несколько сот плодовитых самцов и тысячи стерильных самок (рабочих особей).

Реакция животных на стимулы в значительной мере зависит от множества внешних или внутренних факторов. Так, реакция на пищу у животного, испытывающего голод, будет другой, нежели у сытого животного. В свою очередь, внешняя опасность может заставить животное подождать с едой до тех пор, пока опасность не минует. Совокупность подобных факторов называется мотивацией .

У большинства животных (за исключением примитивных форм, у которых отсутствует нервная система) возможно поведение, связанное с научением. Оно не передаётся по наследству. Научение – это адаптивное изменение индивидуального поведения в результате предшествующего опыта. Оно осуществляется у разных видов и в разных обстоятельствах по-разному. Научение может быть как кратковременным, так и постоянным, а его устойчивость зависит от памяти – способности хранить и извлекать информацию из предыдущего опыта. Без памяти научение невозможно.

Природа памяти не раскрыта до сих пор. Возможно, к ней имеет отношение существование замкнутых цепей нейронов, в которых возбуждение может циркулировать по кругу, сохраняя таким образом информацию. Однако большинство исследователей склоняется к тому, что в таких системах информация может храниться только небольшое время. Нарушения кратковременной памяти могут происходить в процессе старения или при сотрясении головного мозга. По другой гипотезе, память, особенно её долговременная составляющая, связаны с устойчивыми биохимическими изменениями в головном мозге, что подтверждается введением нервной ткани обученных животных в мозг необученным (при этом сокращается время научения). По-видимому, память – совокупность как перечисленных механизмов, так и других, о которых мы имеем весьма смутное представление.

Можно выделить следующие формы научения:

Привыкание – угасание реакции на повторяющийся стимул, не подкрепляемый поощрением или наказанием;

- условный рефлекс (классическое обуславливание) – выработка реакции не только на безусловный раздражитель, но и на появляющийся в сочетании с ним условный;

- научение путём проб и ошибок – научение животных, когда после какого-то определённого действия им предлагается награда либо наказание; сочетание такого действия с «оценкой» увеличивает или уменьшает его вероятность в дальнейшем;

Импринтинг (запечатление) – запоминание животным в отдельные периоды своей жизни (как правило, в детстве) поведения других индивидуумов (чаще – родителей) с последующим выполнением этих действий самостоятельно;

- латентное научение – исследование новой обстановки, которое не имеет непосредственной необходимости сейчас, но будет иметь жизненно важное значение в дальнейшем;

Инсайт (постижение) – высшая форма научения, основанная не на методе проб и ошибок, а на информации, полученной ранее. Возможна лишь при высоком уровне развития умственных способностей. Примером среди животных может служить использование обезьянами предметов для доставания еды (обычно этому предшествует некоторый период «размышления»).

Перейти в оглавление раздела: Типы поведения

Поведение животных: типы, подходы, концепции

В современных исследованиях поведения животных применяется намного более широкий спектр подходов и концепций, чем могли представить себе первые этологи. Наиболее важные в настоящее время направления здесь следующие.

Филогенез поведения. Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как «примитивные», так и «прогрессивные» поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных.

Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых «танцев» медоносных пчел – относительно поздно появившегося типа поведения. Эти «танцы» служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких «танцев» не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки – чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных «танцев» медоносной пчелы. См. также ПЧЕЛЫ.

Коммуникация . Хотя большинство людей представляют себе коммуникацию как главным образом речевое общение, т.е. обмен звуковыми сигналами, генерирование и прием последних – лишь один из информационных каналов, используемых животными. Между человеческим общением и общением других животных существуют и иные принципиальные различия. Например, большинство коммуникационных взаимодействий у животных формируется не в процессе научения, а на основе сочетания врожденных способностей одних особей передавать жизненно важную информацию, а других – адекватно на нее реагировать. Классический пример такого рода – общение взрослых серебристых чаек со своими птенцами. Только что вылупившийся птенец инстинктивно клюет красное пятно около вершины родительского клюва. Эта его реакция служит для взрослой чайки стимулом для того, чтобы отрыгнуть частично переваренную пищу в рот птенцу. Здесь перед нами пример двустороннего обмена информацией, т.е. общения, с использованием сигнальных раздражителей.

Большую роль в коммуникации животных играют не только слуховые, зрительные и осязательные, но и химические стимулы. Они могут распространяться в воздушной или в водной среде и восприниматься, соответственно, обонятельными и вкусовыми рецепторами. В любом случае выделение различных по химической природе веществ позволяет передавать широкий спектр специфических сообщений.

Многие химические сигналы служат для привлечения к особи ее сородичей. Широко распространены, в частности, высокоспецифичные вещества, называемые половыми аттрактантами и используемые для привлечения полового партнера в сезон размножения. Такие химические агенты, выделяемые животным с целью изменить поведение других особей своего вида, иногда рассматривают как гормоны наружного действия. Их называют феромонами.

Феромоны часто играют огромную роль в жизни животных, например низших беспозвоночных, не способных издавать и воспринимать звуковые сигналы или пользоваться зрением. В отличие от оптических и акустических раздражителей, химические могут с одинаковой эффективностью действовать в воде и в воздухе, в темноте и на свету. Важно также, что они сохраняются некоторое время после того, как животное прекратило их генерировать. В результате феромоны особенно полезны для мечения занятой индивидом или группой территории.

Некоторые химические сигналы используются главным образом для межвидового общения. Например, отвратительный запах разбрызгиваемой скунсами жидкости отпугивает людей, собак и многих других потенциальных врагов этих животных. Аромат цветущих растений привлекает к ним насекомых-опылителей. Это тоже пример межвидовой химической коммуникации. Вещества, выделяемые особью с целью изменить поведение представителей другого вида, называются алломонами.

Экологические адаптации . Одно из направлений современных этологических исследований – изучение поведенческих адаптаций, связанных с экологией вида, т.е. его взаимодействием со средой обитания. Разумеется, для этого необходимо наблюдать за животным в естественной для него обстановке.

У каждого вида животных, как и у людей, есть вполне определенное жизненное пространство и вполне конкретная «профессия», которые называются соответственно местообитанием и экологической нишей.

Ниша – это совокупность взаимодействующих между собой анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций. На видовую нишу сильно влияет присутствие других видов с очень близкой жизненной стратегией. Одно из активно развивающихся сейчас направлений этологии – исследование поведенческих адаптаций видов с частично перекрывающимися экологическими нишами. Ученые стремятся выяснить, какие механизмы в естественных условиях сводят к минимуму конкуренцию между такими видами за совместно используемые ресурсы.

Онтогенез поведения . Поведение особи начинает развиваться с момента ее появления на свет и заключается в постепенном приобретении адаптивных навыков, полезных для индивидуального выживания. Исследования этих процессов ведутся с использованием как психологических, так и этологических методов, четкую границу между которыми провести трудно. Изучая онтогенез поведения, ученым часто удается разграничить врожденные инстинкты, самостоятельно приобретенные навыки и особенности поведения, сложившиеся в ходе социальных взаимодействий. Самообучению особи воспрепятствовать нельзя, однако влияние на нее сородичей можно исключить или контролировать в экспериментах с изоляцией, когда исследователь сам определяет степень и время общения подопытного животного с теми или иными представителями вида.

Импринтинг . Понятие импринтинга, или запечатления, было сформулировано Лоренцом в результате изучения им онтогенеза поведения птенцов. Речь идет о тенденции, свойственной только что появившимся на свет детенышам некоторых видов птиц, например гусей, (как позднее выяснилось, и млекопитающих), признавать своим родителем любой подходящий объект, который они видят в первые дни жизни, а затем по мере возможности повсюду за ним следовать. При этом тип объекта, «запечатлеваемый» в качестве родителя, может варьировать в широких пределах – ограничений в этом отношении очень мало. У птенцов может появиться такой импринтинг на представителей других видов, включая человека, и даже на неодушевленные предметы.

Впрочем, у детенышей все же есть врожденная предрасположенность к запечатлению сигналов, исходящих от взрослых особей собственного вида. Силу импринтинга обычно измеряют по выраженности реакции следования за родительским объектом. Когда он «запечатлен» у животного, добиться аналогичного запечатления другого объекта трудно, но все же возможно.

Мотивация, эмоциональное поведение и научение. Экспериментальным исследованием научения с помощью выработки классических (павловских) условных рефлексов, метода проб и ошибок и обучающих машин продолжают заниматься в основном зоопсихологи. Однако ответы на вопросы, связанные с другими типами мотивированного поведения, они ищут вместе с этологами. Мотивации можно анализировать, изменяя, скажем, стимулы во внешней среде и наблюдая за соответствующими изменениями в поведении изучаемого объекта. Например, в клетку с подопытным животным подсаживают его сородича. Поведение объекта в данном случае может измениться в зависимости от ряда факторов, в частности от пола подсаженной особи, физиологического состояния обоих индивидов и т.п. Поведенческие изменения наблюдаются и при постоянстве внешних условий. Они могут быть вызваны ослаблением мотивации, например в результате привыкания к пугающему поначалу раздражителю, который оказывается безвредным. Так, модель хищника (например, чучело ястреба), помещенная в клетку с мелкими пернатыми, вызывает немедленную, но быстро проходящую реакцию избегания. Когда паника, несмотря на присутствие данного раздражителя, утихает, можно сказать, что животные к нему привыкли.

Этологи выделяют три основных категории эмоционального поведения: нападение-угроза, избегание-страх и сексуальные реакции. Первые две категории связаны между собой обратной взаимозависимостью: по мере усиления тенденции атаковать объект страх перед ним ослабевает. Этот спектр противоположных мотиваций и связанных с ними действий называется в целомагонистическим поведением . Зачастую по действиям животного можно достаточно точно определить его внутреннее агонистическое состояние, или мотивацию. В самом деле, многие видоспецифичные движения и позы (демонстрации) типа поднятия хвоста у потревоженного скунса, по всей видимости, сформировались в ходе эволюции для подачи легко различимых сигналов, недвусмысленно отражающих внутреннее состояние животного, в частности его готовность напасть или обратиться в бегство. Такие демонстрации обычно позволяют избегать ненужных драк.

В отличие от агонистического поведения, сексуальная мотивация, по-видимому, не имеет какого-либо альтернативного разрешения, а просто усиливается или ослабевает в прямой зависимости от колебаний уровня половых гормонов в крови. Интересно, что у птиц и млекопитающих увеличение концентрации мужских половых гормонов одновременно с сексуальным влечением усиливает и агрессивность. Такая связь бывает полезна для вида, поскольку успех размножения нередко зависит от способности самца защищать свою территорию.

Этим типам мотивированного поведения и некоторым другим врожденным двигательным реакциям, например обеспечивающим питание, соответствуют четко локализованные центры нервной регуляции в головном мозге. Они расположены вокруг гипоталамуса и в ряде прилегающих к нему областей. Электрическая стимуляция отдельных их клеток вызывает сильный двигательный ответ, а инъекция в эти центры половых гормонов может индуцировать характерное половое поведение.

Содержание статьи

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Главное изменение заключалось в том, что поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы , т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей. Наконец, появилась гипотеза, согласно которой для совершения определенного инстинктивного действия животному необходимо соответствующее внутреннее состояние, названное мотивацией. Чтобы избежать антропоморфизма , была предложена теория, объясняющая инстинктивные реакции с более или менее механистической точки зрения.

Работы Лоренца.

Эту теорию предложил в середине 1930-х годов австрийский зоолог К.Лоренц . По его мнению, инстинкт животных содержит в себе врожденную наследственную основу, названную комплексом фиксированных действий (КФД). Таких КФД у вида может быть огромное количество, причем многие из них свойственны исключительно ему, т.е. видоспецифичны. Видоспецифичные черты особенно характерны для полового поведения, поскольку вместе с уникальными анатомическими, физиологическими и цитологическими признаками оно призвано обеспечить спаривание животного только с себе подобными.

Далее Лоренц предположил, что КФД – это результат физиологических и двигательных реакций, запускаемых соответствующими центрами нервной системы. Для каждого КФД он постулировал существование особого центра, в котором может накапливаться специфический потенциал действия. Последний можно рассматривать как склонность или тенденцию к совершению определенного поведенческого акта. Когда он выполняется, какая-то часть потенциала действия расходуется. Непрерывной реализации этого потенциала препятствует некая сдерживающая сила. Лоренц назвал ее врожденным пусковым механизмом. Этот механизм не только предупреждает непрерывное выполнение поведенческого акта в отсутствие достаточной стимуляции, но и способствует постепенному накоплению специфического потенциала действия.

Наконец, по теории Лоренца, внешний сигнальный раздражитель, например звук, запах или зрительный образ, содержит «разрешающие» характеристики, способные активировать врожденный пусковой механизм. Результатом этой активации становится КФД. Например, рабочая медоносная пчела вылетает на фуражировку, когда у нее сформировался специфический потенциал действия для сбора пыльцы. Окраска, форма и запах определенных цветков служат для пчелы сигнальными зрительными и химическими раздражителями, которые «разрешают» КФД, т.е. посадку на венчик и сбор пыльцы.

Большинство типов инстинктивного поведения, которыми занимался Лоренц, связано с социальными взаимодействиями, при которых серия КФД разных особей индуцируется, или «запускается», в определенной последовательности, служащей выполнению какой-то специфической функции. Например, первый КФД одной особи может играть роль сигнального раздражителя и вызвать соответствующий КФД партнера, и т.д. Такое взаимодействие выливается в сложный, иногда довольно продолжительный ритуал, ведущий к биологически значимому результату, например оплодотворению. Примеры подобного взаимозависимого чередования КФД дают т.н. брачные демонстрации у рыб (колюшек) и птиц (уток).

Филогенез поведения.

Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как «примитивные», так и «прогрессивные» поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных.

Коммуникация.

Хотя большинство людей представляют себе коммуникацию как главным образом речевое общение, т.е. обмен звуковыми сигналами, генерирование и прием последних – лишь один из информационных каналов, используемых животными. Между человеческим общением и общением других животных существуют и иные принципиальные различия. Например, большинство коммуникационных взаимодействий у животных формируется не в процессе научения, а на основе сочетания врожденных способностей одних особей передавать жизненно важную информацию, а других – адекватно на нее реагировать. Классический пример такого рода – общение взрослых серебристых чаек со своими птенцами. Только что вылупившийся птенец инстинктивно клюет красное пятно около вершины родительского клюва. Эта его реакция служит для взрослой чайки стимулом для того, чтобы отрыгнуть частично переваренную пищу в рот птенцу. Здесь перед нами пример двустороннего обмена информацией, т.е. общения, с использованием сигнальных раздражителей.

Феромоны часто играют огромную роль в жизни животных, например низших беспозвоночных, не способных издавать и воспринимать звуковые сигналы или пользоваться зрением. В отличие от оптических и акустических раздражителей, химические могут с одинаковой эффективностью действовать в воде и в воздухе, в темноте и на свету. Важно также, что они сохраняются некоторое время после того, как животное прекратило их генерировать. В результате феромоны особенно полезны для мечения занятой индивидом или группой территории.

Экологические адаптации.

Одно из направлений современных этологических исследований – изучение поведенческих адаптаций, связанных с экологией вида, т.е. его взаимодействием со средой обитания. Разумеется, для этого необходимо наблюдать за животным в естественной для него обстановке.

Онтогенез поведения.

Поведение особи начинает развиваться с момента ее появления на свет и заключается в постепенном приобретении адаптивных навыков, полезных для индивидуального выживания. Исследования этих процессов ведутся с использованием как психологических, так и этологических методов, четкую границу между которыми провести трудно. Изучая онтогенез поведения, ученым часто удается разграничить врожденные инстинкты, самостоятельно приобретенные навыки и особенности поведения, сложившиеся в ходе социальных взаимодействий. Самообучению особи воспрепятствовать нельзя, однако влияние на нее сородичей можно исключить или контролировать в экспериментах с изоляцией, когда исследователь сам определяет степень и время общения подопытного животного с теми или иными представителями вида.

Импринтинг.

Понятие импринтинга, или запечатления, было сформулировано Лоренцом в результате изучения им онтогенеза поведения птенцов. Речь идет о тенденции, свойственной только что появившимся на свет детенышам некоторых видов птиц, например гусей, (как позднее выяснилось, и млекопитающих), признавать своим родителем любой подходящий объект, который они видят в первые дни жизни, а затем по мере возможности повсюду за ним следовать. При этом тип объекта, «запечатлеваемый» в качестве родителя, может варьировать в широких пределах – ограничений в этом отношении очень мало. У птенцов может появиться такой импринтинг на представителей других видов, включая человека, и даже на неодушевленные предметы.

Мотивация, эмоциональное поведение и научение.

Экспериментальным исследованием научения с помощью выработки классических (павловских) условных рефлексов, метода проб и ошибок и обучающих машин продолжают заниматься в основном зоопсихологи. Однако ответы на вопросы, связанные с другими типами мотивированного поведения, они ищут вместе с этологами. Мотивации можно анализировать, изменяя, скажем, стимулы во внешней среде и наблюдая за соответствующими изменениями в поведении изучаемого объекта. Например, в клетку с подопытным животным подсаживают его сородича. Поведение объекта в данном случае может измениться в зависимости от ряда факторов, в частности от пола подсаженной особи, физиологического состояния обоих индивидов и т.п. Поведенческие изменения наблюдаются и при постоянстве внешних условий. Они могут быть вызваны ослаблением мотивации, например в результате привыкания к пугающему поначалу раздражителю, который оказывается безвредным. Так, модель хищника (например, чучело ястреба), помещенная в клетку с мелкими пернатыми, вызывает немедленную, но быстро проходящую реакцию избегания. Когда паника, несмотря на присутствие данного раздражителя, утихает, можно сказать, что животные к нему привыкли.

Этологи выделяют три основных категории эмоционального поведения: нападение-угроза, избегание-страх и сексуальные реакции. Первые две категории связаны между собой обратной взаимозависимостью: по мере усиления тенденции атаковать объект страх перед ним ослабевает. Этот спектр противоположных мотиваций и связанных с ними действий называется в целом агонистическим поведением. Зачастую по действиям животного можно достаточно точно определить его внутреннее агонистическое состояние, или мотивацию. В самом деле, многие видоспецифичные движения и позы (демонстрации) типа поднятия хвоста у потревоженного скунса, по всей видимости, сформировались в ходе эволюции для подачи легко различимых сигналов, недвусмысленно отражающих внутреннее состояние животного, в частности его готовность напасть или обратиться в бегство. Такие демонстрации обычно позволяют избегать ненужных драк.

ТИПЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Две крупные его категории вполне очевидны. К первой относятся действия, выполняемые животным даже в полной изоляции для сохранения собственной жизни и здоровья. Такие «направленные на себя» типы поведения можно назвать эгоцентрическими. Вторая категория – социальное поведение, которое охватывает действия, индуцируемые или совершаемые только в присутствии особей своего или других видов. К социальному поведению относятся все типы коммуникации, все формы сексуальных контактов у разнополых животных и все взаимоотношения родителей с потомством.

ЭГОЦЕНТРИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Основа различных типов эгоцентрического поведения – потребность в «самосохранении». Эти действия связаны с питанием, удалением конечных продуктов обмена, утолением жажды, а у видов, дышащим атмосферным воздухом, – даже с дыханием. Многие из таких реакций имеют рефлекторный характер и являются врожденными, однако к инстинктам их обычно не относят. В больших группах, объединяющих множество видов животных, эти типы поведения выражаются практически одинаково.

Комфортные движения.

С самосохранением индивида связаны действия, направленные на уход за поверхностью тела, особенно у животных, покрытых шерстью или перьями. Такие типы поведения, включающие груминг (уход за мехом), прининг (уход за перьями), почесывание, встряхивание, потягивание, вылизывание, купание, смазывание покровов и т.п., свойственны всем видам птиц и млекопитающих. Все это зачастую не более чем рефлексы или их последовательности, которые могут быть вполне сформированными уже в момент появления особи на свет. Однако такие «комфортные движения» играют важную роль и в социальном поведении: на их основе развиваются двигательные реакции, используемые в качестве коммуникационных сигналов, например во время брачных или угрожающих демонстраций. Когда разъяренный бык роет землю копытами, сексуально возбужденный бизон перекатывается в грязи или агрессивно настроенный кот подергивает хвостом, перед нами имитация именно комфортных движений, которые приобрели в социальной обстановке совершенно иные функции.

Фуражировка и исследовательское поведение.

Фуражировка, т.е. добывание пищи, и исследовательская деятельность также относятся к эгоцентрическому поведению. Они зависят от характерного для животного местообитания, физических возможностей особи выполнять локомоторные и другие движения, а также от ее сенсорных способностей, позволяющих обнаруживать изменения в окружающей среде. Пользуясь доступными средствами, животное может искать убежище и в ряде случаев даже строить временное или постоянное жилье – гнезда, норы, муравейники и т.п. Поиск убежища особями одного вида часто приводит к их сосредоточению в наиболее подходящих местах, что стимулирует формирование стай, стад, косяков и других групп.

СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Когда животные держатся вместе, неизбежно проявляются чисто социальные формы поведения, поскольку эффективное функционирование группы без них невозможно. К важнейшим типам социального поведения относятся следующие.

Контагиозное поведение.

Как следует из названия, контагиозное (буквально – заразное) поведение инициируется одним членом группы и быстро охватывает всю группу, приводя к координированным действиям. Например, у многих видов при появлении хищника первое заметившее его животное подает сигналы тревоги, мгновенно подхватываемые всеми остальными и обращающие группу в бегство. Если враг не слишком опасен, животные часто используют не менее контагиозные мобилизующие сигналы, которые стимулируют организацию коллективного отпора неприятелю.

Агонистические реакции.

Агонистические типы социального поведения животных включают широкий диапазон реакций от нападения-угрозы на одном полюсе до избегания-страха на другом. Чтобы такое поведение было эффективным, отдельные особи должны как минимум уметь отличать своих сородичей от представителей других видов. Кроме того, полезно распознавать пол других особей и знать всех членов своей социальной группы. Только при таких условиях возможно формирование эффективных общественных взаимоотношений, основанных на социальном доминировании. Например, хорошо известный «порядок клевания» у птиц является результатом того, что занимающие подчиненное положение члены стаи узнают тех ее членов, которые своей агрессивностью уже добились доминирования, и уступают им корм, предупреждая тем самым конфликты, невыгодные для группы в целом. В противном случае она оказалась бы нестабильной из-за постоянных драк, связанных с завоеванием и подтверждением каждой особью своего социального статуса. Аналогичным образом, устанавливая границы индивидуальных территорий, члены социальной группы разбивают занятое ею местообитание на участки, внутри которых доминирует только одна особь-хозяин. За пределами своей территории это животное обычно автоматически признает свое подчиненное положение по отношению к хозяину участка.

Репродуктивное поведение.

Наиболее сложный и важный тип социального поведения животных связан с размножением. В самом деле, выживание вида зависит именно от успешного воспроизведения его особей, и, чтобы обеспечить этот процесс, в ходе эволюции сформировались многие поведенческие адаптации.

Сложность репродуктивного поведения у того или иного вида коррелирует с потребностью детенышей в родительской заботе. У большинства рыб , например, оплодотворение наружное, и об икринках и мальках эти виды после нереста никак не заботятся. Соответственно, их репродуктивное поведение довольно простое и ограничивается одновременным выметыванием в воду яиц и сперматозоидов . У многих птиц ситуация совершенно иная. Дело отнюдь не ограничивается собственно оплодотворением: необходимо строить гнездо, охранять и насиживать яйца, защищать, кормить и учить птенцов. Самцы и самки видов, у которых подрастающее потомство требует интенсивной заботы, часто образуют прочные пары, не распадающиеся в течение всего сезона размножения. В этом случае репродуктивное поведение можно подразделить на несколько составляющих, основные из которых – брачное, или половое, поведение (включает собственно ухаживание, ведущее к образованию пары, и действия, обеспечивающие оплодотворение) и родительское поведение (выполнение родительских обязанностей). Каждая из этих фаз размножения регулируется специфическими гормонами и сигнальными раздражителями, например наличием подходящего для гнезда места, присутствием в гнезде яиц или птенцов и т.п.

Энциклопедичный YouTube

1 / 2

✪ Брачное поведение животных. Урок 1.5. Половые стратегии самцов и самок у разных групп животных

✪ Брачное поведение животных. Урок 1.7. Система размножения и социальная структура популяций. Часть 1

Субтитры

Терминология

Вычленение полового поведения из репродуктивного поведения возможно не у всех видов животных. Не все исследователи признают наличие у животных полового поведения, отличного от репродуктивного (направленного на воспроизводство потомства).

Термин «половое поведение» отличается высокой степенью неопределённости: к половому поведению чаще всего относят поведенческие акты, непосредственно связанные с оплодотворением, однако нередко относят и комплексы фиксированных действий, связанных с выбором полового партнёра и заботу о потомстве (брачное и гнездостроительное поведение) и акты защиты территории репродуктивных групп (территориальное поведение).

Антропоцентризм и спесиецизм в исследованиях полового поведения животных

Дополнительную сложность вносят антропоцентрические интерпретации различных видоспецифических поведенческих комплексов полового и репродуктивного поведения (попытки описания полового поведения животных в человеческих терминах). Между исследователями нет консенсуса по вопросу о том, является ли половое поведение животного, не направленное на репродукцию, вариантом видоспецифической нормы или же отклонением от нормы (то есть нормально только поведение, направленное на репродукцию). Также нет консенсуса по вопросу о том, существует ли у животных нерепродуктивное половое поведение вообще или же оно является артефактом (например, наблюдается только в искусственных условиях, в неволе, или обусловлено гиперсексуальностью животного, или неспособностью к различению подходящих и неподходящих сексуальных объектов - недифференцированным половым поведением, или предполагаемое «половое» поведение в действительности является установлением отношений господства и подчинения в стае и т. п.).

В свою очередь, те исследователи, которые признают возможность существования у некоторых видов животных нерепродуктивного полового поведения и возможную вариативность нормы полового поведения животных, отвечают на обвинения в антропоцентризме встречным обвинением в «спесиецизме » (en:Specieism , термин введён Р. Райдером в 1973 году ), то есть «видизме», «видовом шовинизме», предвзятом подходе, выражающемся в упрощении и сведении всей деятельности животных к инстинктивным актам, занижении их интеллектуальных и эмоциональных возможностей и т. д., а также в биологическом гетеронормативизме (en:Heteronormativity) - изначальном предположении, что нормальна в животном мире только и исключительно гетеросексуальная половая активность.

Наблюдавшиеся феномены и их интерпретации

Исследователи наблюдали у разных видов животных феномены моногамии , полигамии , промискуитета , межвидовой копуляции, полового возбуждения от объектов или мест, принудительной копуляции («изнасилования»), копуляции с представителями своего, противоположного или обоих полов, попытки копуляции с неодушевлёнными предметами, копуляции с мёртвыми животными, ситуационное половое поведение и ряд других феноменов. Объяснения этих феноменов различны у разных исследователей, и не всеми признаётся само их существование.

При этом в периодической печати и в популярных изданиях журналистами эти находки интерпретировались как существование «фетишизма у животных», «некрофилии у животных», «гомосексуальности и бисексуальности у животных» и т. д. Сами исследователи нередко возражали против такой интерпретации результатов их исследований.

Изучение полового поведения животных (и в особенности полового поведения приматов) - быстро развивающаяся область научного знания. Ранее было принято считать, что только для человека и некоторых других видов животных свойственно совершать половые акты не с целью репродукции (воспроизводства потомства), и что половое поведение животных является всецело инстинктивным и простым ответом на «правильные» сексуальные стимулы (запах , вид объекта противоположного пола, звуки , издаваемые объектом, специфическое поведение объекта и т. д.). Текущие знания говорят о том, что многие виды, ранее считавшиеся строго моногамными, в настоящее время доказанно являются полигамными или склонны к промискуитету либо к оппортунистическому, ситуационному половому поведению. Также значительное количество видов животных могут заниматься мастурбацией и/или использовать различные объекты с целью мастурбации. У многих видов животных, по-видимому, возможны попытки дать или получить сексуальное удовлетворение в случаях, когда воспроизводство потомства, очевидно, не являлось целью. Гомосексуальное поведение в настоящее время наблюдалось у 1500 видов животных и у 500 из них хорошо документировано.

Политизированность вопроса о половом поведении животных

Вопрос о том, существует ли у животных то или иное половое поведение, стал в последнее время объектом журнальных и политических спекуляций. Так, некоторые активисты ЛГБТ-движения используют наличие у некоторых видов животных элементов гомосексуального или бисексуального поведения в качестве одного из аргументов в споре о биологической и социальной нормальности гомосексуальности и бисексуальности у человека . Активисты движения «за свободную любовь» используют как один из аргументов в споре о моногамности или полигамности природы человека и допустимости «свободной любви» тот факт, что у многих видов животных, ранее считавшихся моногамными, в действительности нет строгой сексуальной моногамии, распространены внебрачное половое поведение, полигамия или промискуитет. Зоофилы в качестве одного из аргументов, подтверждающих их точку зрения о том, что зоофилия не обязательно сопряжена с жестоким обращением с животными, приводят факты, свидетельствующие о том, что некоторые животные могут сами проявлять сексуальный интерес к человеку или способны к нерепродуктивному половому поведению и, по-видимому, могут быть способны «испытывать удовольствие» (в том смысле, в каком у животных существуют эмоции) от половой активности.

С другой стороны, противоположная, длительное время господствовавшая, точка зрения о том, что вся половая активность животных направлена исключительно на репродукцию, носит простой и инстинктивный характер, и что такие феномены, как гомосексуальность и бисексуальность, являются чисто человеческими, а у животных представляет собой артефакт или, например, следствие гиперсексуальности животного, использовалась и продолжает использоваться в качестве аргумента о «неприродности», противоестественности, ненормальности гомосексуальных отношений у человека.

Научный же взгляд на проблему полового поведения животных основывается на корректном, свободном от предвзятости, описании наблюдаемых фактов, при этом те или иные факты о половом поведении животных не могут быть прямо перенесены на человека и потому не являются основанием для тех или иных политических выводов. Вопрос о нормальности или ненормальности, общественной допустимости или аморальности тех или иных видов сексуального поведения у человека при этом предлагается решать отдельно от вопроса о том, существует ли такое поведение у тех или иных видов животных, чем оно обусловлено и является ли оно эволюционно выгодной видоспецифической нормой или же отклонением от нормы.

Системы брачных отношений

В социобиологии и экологии поведения животных термин «системы брачных отношений» используется для описания способов, которыми сообщества животных одного вида (стада, стаи или иные обособленные популяции) структурируются в отношении полового поведения. Система брачных отношений, характерная для данного вида животных, предопределяет, какие самцы этого вида оплодотворяют каких самок и при каких условиях.

Ниже следуют некоторые из систем брачных отношений, известных и описанных у человека и других животных .

Промискуитет : любой самец может спариваться с любой самкой в пределах стаи или популяции.

Сравнительный анализ полового поведения животных

Сравнительные исследования полового поведения разных видов позволяют проследить эволюцию от простейших поведенческих актов у животных к сексуальным отношениям человека (Pfaus J. G., Kippin T. E., Coria-Avila G., 2003). У всех видов половое поведение регулируется стероидными гормонами. Исследования животных первоначально ограничивались копуляцией, но более недавние работы выявили многие виды поведения, сходные с сексуальным поведением человека. Сравнительный анализ нейрохимических и нейроанатомических механизмов полового поведения показывает, что многие из них не изменились в процессе эволюции.

Пионером сравнительного анализа был Бич (Beach, 1950), основавший нейроэндокринологический подход к исследованию половых особенностей животных. В начале 1990-х сформировались два лагеря: медики, исследовавшие людей, и нейроэндокринологи, исследовавшие животных. Эти группы учёных первоначально взаимодействовали слабо. Поиск общих подходов начался с фармакологических исследований. Например, было показано, что агонисты дофамина вызывают эрекцию и у человека, и у крыс (Lal et al., 1987), а его антагонисты снижали сексуальную функции у тех и других (Petrie, 1985). Отсюда был сделан вывод о том, что сходные отделы мозга управляют половым поведением у разных видов.

Половое поведение разных видов имеет общие черты. К общим чертам относится способность реагировать на нейрохимические агенты, вызывающие и поддерживающие половое влечение и возбуждение. Имеются также общие особенности в идентификации и реагировании на сексуальные стимулы. Чувство удовлетворения от полового акта также имеет сходные черты у разных видов.

Бывает, что половое поведение животных находится под управлением симбионтов , например, дрозофилы , живущие в течение нескольких поколений на одном типе пищи, предпочитают спариваться с дрозофилами, которые жили на том же типе пищи, причём избирательностью управляют бактерии